挪威云杉（Picea abies）人工纯林对生物多样性及微生境条件的长期生态影响

《Ecosystems》：Long-Term Ecological Impacts of Norway Spruce Plantations on Biodiversity and Microhabitat Conditions

　　

造林活动旨在抵消森林砍伐并提供基于自然的解决方案以应对气候变化，但其通常涉及非本地物种的单一种植园，可能产生非预期的生态后果。然而，植树造林的长期生态影响尚未得到充分评估。研究人员利用20世纪30年代法西斯政权时期在意大利北部开展的历史性造林工程，评估了挪威云杉（Picea abies）单一种植园对植物与土壤动物多样性以及土壤性质的长期影响。研究发现，人工林中的植物多样性比原生森林低50.3%，比草地低74.5%。人工林中温度与光照的生态指示值（EIV）降低。此外，云杉种植园中功能均匀度（FEve）降低了30%，表明生态稳定性较低。人工林中 segmented有机碳含量因凋落物沉积和较慢的分解速率而高出25%。土壤动物多样性受到的影响较小，表明在过去一百年中节肢动物的恢复速度比植物更快。这些发现强调了对造林干预措施进行监测的必要性，并建议采用包含多种树种的策略，而非种植单一树种的人工林，以支持功能完善且具有恢复力的生态系统。

森林通过为50%-80%的陆生生物提供栖息地，在全球生物多样性维持中发挥着关键作用，并通过蒸腾作用与碳循环参与全球气候调节。然而，森林砍伐与生物多样性丧失持续威胁着森林生态系统的完整性与稳定性。近年来，造林倡议日益增多，以期缓解森林损失并减缓气候变化的影响。尽管对退化、砍伐地进行再造林和恢复对于增强生物多样性恢复和减缓气候变化是必要的，但承诺用于森林恢复的面积中约有一半是单一树种种植园，且多为非本地树种。此类种植园可能对生物多样性、土壤健康和生态恢复力产生负面影响，因其将木材生产最大化置于生物多样性维护之上。造林计划的两大关键问题在于：一是物种多样性贫乏，二是所用树种的类型与起源涉及非本地物种。原生森林是提供广泛服务和对人类贡献的丰富复杂生态系统，而通过造林，它们往往被非本地或分布区外树种的单一种植所取代。

意大利自20世纪初开始实施造林计划，作为水文地质减缓与恢复方案的一部分，主要驱动力与该时期的社会经济需求相关，即从木材中获取能源资源，政治因素包括木材工业的权力及对农民的压制。这些种植园大多以牺牲农业用地为代价，在牧场和草地上植树。在意大利前阿尔卑斯地区，土地利用的历史遗产形成了森林与开阔栖息地的精细镶嵌格局，其中包括通过传统农牧业实践长期维持的半自然草地。尽管起源于人为活动，这些半自然草地已延续数个世纪，拥有极高的生物多样性水平，常成为该地区植物和无脊椎动物多样性热点，并被广泛认可为山地景观生物多样性保护和栖息地监测的参照生态系统（参见《栖息地指令》92/43/EEC）。

本研究旨在评估单一树种种植园对生物多样性的长期影响（约100年）。研究人员提出的核心假设包括：仅由挪威云杉构成的人工林对植物和土壤节肢动物多样性具有负面影响；植物与节肢动物群落物种组成将发生转变，表现为本地温带物种被排斥，但不会被北方物种所替代；云杉单一种植对植物功能多样性及与光照和温度相关的生态条件产生负面影响；云杉凋落物将驱动有机质积累并加剧土壤酸化，进而影响植物和动物群落。

研究在意大利前阿尔卑斯地区的两个样地——比斯比诺山（海拔1300米）和阿尔佩德尔维切雷（海拔900米）开展。两个样地具有相同的地貌景观和相似的栖息地类型，但海拔不同。研究设计包含云杉单一种植园、原生落叶阔叶林和草地（高山草甸/牧场）三种栖息地对比。每个样地的每种栖息地随机选取5个样方，设立3米×3米的方形固定样地，样方间及与相邻栖息地间保持最小50米距离。植物和节肢动物多样性及土壤条件的调查于2023年3月至7月生长季进行。

植物数据通过记录每个样方内各物种的盖度获取，并在云杉单一种植园和落叶阔叶林中采用分层方法对木本植物按胸径分级采样：幼苗（<1厘米）、幼树（1-10厘米）和成树（>10厘米）。每月对样方进行复查。土壤动物群落采用200毫升容量的热塑性聚酯（PLA）陷阱杯进行采样，内置50毫升丙二醇（C₃H₈O₂），陷阱置于样方中心，杯口与地面平齐，以被动捕获地面和凋落物层节肢动物。节肢动物采样进行两个周期（4月和5月），陷阱放置一周。样品保存于70%乙醇溶液中。

土壤样品采集关注O层（2-10厘米深度，由植物凋落物和其他有机质组成）和A层（10-30厘米深度，有机-无机复合层）。每个样方每个土层采集两个土壤样品，从三个随机点各取100克土壤混合。样品经室温风干7天，过筛去除大于2毫米的砾石。20%的样品进行重复测定以评估误差。pH值采用6克过筛土壤与去离子水悬浊液测定。有机碳和氮含量（CHN）分析采用10-20毫克研磨样品，经酸熏去除碳酸盐后进行燃烧分析。有效养分采用Mehlich法提取，通过电感耦合等离子体（ICP）光谱法测定磷、钾、钙、镁和锰。X射线荧光光谱法（XRF）用于测定硅、铝、铁、钾、镁、钙、钠、钛、锰和磷的氧化物比例。

研究人员采用Landolt生态指示值（EIV）评估栖息地生态条件的长期变化，包括土壤反应（R）、温度（T）、湿度（F）、通气性（D）、光照（L）、大陆性（K）、腐殖质含量（H）和养分（N）8个类别。功能分析采用功能均匀度（FEve）指标，衡量群落功能性状在功能空间中的分布均匀程度。统计分析采用广义线性混合模型（GLMM）和线性混合模型（LMM）分析生物多样性和土壤参数的变化，运用偏最小二乘判别分析（PLSDA）识别区分不同栖息地的关键物种，并通过路径分析探讨土壤参数与生物多样性之间的因果关系。

研究结果显示，植物多样性在不同栖息地类型间存在显著差异，云杉种植园显著低于落叶阔叶林和草地，种植园中每样方中位数物种数为7种，而落叶阔叶林为18.5种，草地为37种。节肢动物多样性在栖息地间无显著差异，但落叶阔叶林的变异系数较高。PLSDA分析表明第一主成分解释了23%的方差，区分了三种栖息地；第二主成分解释了7%的方差，区分了落叶阔叶林与云杉种植园。云杉种植园的植物种类聚类嵌套于落叶阔叶林的聚类之中，表明其为原生森林群落的分类学贫乏子集。

生态指示值分析显示，云杉种植园的温度EIV显著低于其他栖息地，表明其群落更适应寒冷气候条件；光照EIV显著低于落叶阔叶林和草地，表明物种更适应低光照环境；大陆性EIV在草地中最高，反映其适应大陆性气候的特征；湿度EIV在云杉种植园和落叶阔叶林中高于草地；通气性EIV在云杉种植园中最高，表明物种具有更深的根系；腐殖质含量EIV在云杉种植园中显著高于其他栖息地。功能均匀度在云杉种植园中显著低于落叶阔叶林和草地，表明生态位空间利用效率较低，生态系统稳定性较差。

土壤条件分析表明，尽管基岩为碱性石灰岩，云杉种植园的pH值在两个土层中均低于落叶阔叶林和草地，且总体方差较大。O层土壤有机碳在云杉种植园中显著高于落叶阔叶林和草地。氮含量仅在土层间存在差异，O层显著高于A层。C/N比在O层受栖息地类型影响，云杉种植园显著高于落叶阔叶林和草地。可交换钾在云杉种植园中高于落叶阔叶林；镁在云杉种植园中低于草地；钙在栖息地间总体存在差异但无显著两两比较差异；铝和铁在栖息地间相似。

路径分析最终模型具有良好的拟合优度。植物多样性受土壤参数和栖息地特性的共同影响：云杉单一种植对植物多样性产生负面影响，草地拥有最高多样性；较高水平的铝和C/N比对植物多样性产生负面影响。节肢动物多样性不受模型所选变量的显著影响，植物多样性对节肢动物多样性亦无显著影响。

在讨论部分，研究人员指出云杉种植园改变了植物群落组成，降低了植物多样性和功能均匀度，并改变了微生境条件，特别是减少了光照可用性并增加了凋落物沉积。云杉的常绿树冠全年维持林下较低光照强度，排除了春季开花的球根类植物等早春物种，减少了时间生态位的可利用性。尽管植物多样性在近百年后仍受云杉种植园的显著影响，节肢动物多样性在栖息地内的变异大于栖息地间变异，这可能归因于节肢动物的高移动性、50米距离不足以避免相邻栖息地的影响、提炼食关系、陷阱法采样局限性以及节肢动物种群可能已恢复等多种因素。

研究还探讨了土壤条件的改变机制。较高的有机碳保留源于凋落物沉积导致的更高积累速率和凋落物质量导致的更低分解速率。较高的C/N比不仅反映了腐殖质EIV的结果，也表明云杉林下有机质周转较慢。虽然未观察到节肢动物多样性降低，但较高的有机碳含量表明生物扰动作用较低，可能与土壤动物活动较弱有关。土壤pH的高变异性可能反映了酸性针叶凋落物促进灰壤化和矿物淋溶，以及基岩中富碱矿物影响或陡坡地形上淋溶减少两种相反过程。

研究结论指出，本研究结合植物、节肢动物和土壤三个互补组分，在共同的历史和环境背景下评估了过去管理措施的遗留效应，为种植园对生物多样性和微生境条件的长期影响提供了证据。正如假设所预期，挪威云杉单一种植对植物多样性产生负面影响，证实了单一物种在其分布范围外的优势地位可能对生物多样性有害。具体而言，云杉单一种植园通过改变土壤有机质周转和腐殖质积累对植物群落和功能均匀度产生负面影响。尽管土壤节肢动物多样性似乎对栖息地差异较不敏感——可能由于这些动物的高移动性——但不能排除其他与植物多样性关联更紧密的节肢动物类群（如传粉者或植食性昆虫）同样受到种植园的影响。尽管云杉种植园有利于适应高腐殖质、低光照和低温条件的植物物种，功能均匀度结果表明该栖息地稳定性较差、效率较低，可能损害长期生态系统功能。总体而言，种植园群落本质上是原生落叶阔叶林群落的退化、贫乏子集，对整体生物多样性贡献甚微。

该研究揭示了以木材生产优先于生物多样性和土壤生态的造林策略的生态后果。报道的模式强化了历史遗留效应和植物-土壤反馈在塑造当今群落中的重要性。即使是本地物种，当种植于其分布范围之外时，也能显著影响当地生态系统。这一见解具有更广泛的启示：如果分布区外的本地挪威云杉都能降低生物多样性，那么全球造林努力中快速生长的非本地物种可能带来更大的风险。理解人工林的长期生态影响可以为当前和未来的造林及恢复计划提供信息，确保植树造林能够促进生物多样性和生态系统功能。该论文发表于《Ecosystems》期刊。