《Ecological Modelling》：Chance and necessity food web models inform trophic interactions of baleen whales in Southern New England
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baleen whales trophic ecology CaN modeling diet composition bottom-up drivers Southern New England|海洋生态系统|确定性模型|数据不确定性|海洋管理
迪伦·辛尼克森（Dylan Sinnickson）|珍妮特·A·奈（Janet A. Nye）|埃利奥特·西维尔（Elliot Sivel）|莱斯利·索恩（Lesley Thorne）
美国纽约州石溪大学海洋与大气科学学院，石溪，邮编11794
摘要
须鲸在海洋生态系统中扮演着重要角色，但在许多地区，其营养生态学尚未得到充分理解。描述须鲸的营养相互作用具有挑战性，因为关于它们的饮食和代谢率的必要信息非常有限，尤其是在针对特定地区的分析中。在这里，我们使用“机会与必要性”（Chance and Necessity, CaN）建模方法，该方法本质上考虑了不确定性并纳入了随机性，以评估新英格兰南部的食物网相互作用，重点研究座头鲸和长须鲸的营养生态学。在我们的分析中，鲱鱼（menhaden）构成了座头鲸饮食的最大部分，而磷虾（krill）则是长须鲸的主要猎物。模型结果显示，这两种物种的饮食组成存在重叠，但座头鲸主要以鱼类为食，而长须鲸主要以无脊椎动物为食。我们发现整个食物网中存在强烈的自下而上的驱动因素，这些因素对所有功能组的种群增长率都有明显影响。对于长须鲸和座头鲸来说，自下而上的影响尤为显著，我们的结果表明这两种物种都面临猎物限制的问题。长须鲸和座头鲸的猎物种群受到捕食的影响，但并未受到座头鲸或长须鲸捕食的强烈控制。我们的研究结果为评估须鲸分布和身体状况的变化提供了背景，并有助于理解种群动态的驱动因素。这项研究表明，CaN建模在估计营养流动和饮食组成方面具有实用性，尤其是在生态时间序列数据有限的情况下。
引言
作为大型消费者，须鲸通过影响猎物种群、养分循环以及向碎屑食者和捕食性物种传递能量，在海洋生态系统中发挥着重要作用（Coyle等人，2007；Roman等人，2014；Willis 2014）。然而，在19世纪工业化捕鲸活动之后，大型鲸类种群数量急剧下降（Gambell 1976；Gambell 1993；Baker和Clapham 2004）。因此，我们目前对鲸类的生态理解主要基于对枯竭种群的研究，而对捕鲸前的种群观察数据有限（《国际捕鲸管理公约》1946；Witting 2013；国际捕鲸委员会2024）。经过数十年的保护努力，一些大型鲸类的数量有所恢复，而其他种类的数量仍然非常低（Katona和Beard 1990；Barlow和Clapham 1997；Stevick等人，2003；NMFS NOAA 2024b）。随着大型鲸类种群的恢复，了解它们在当代海洋生态系统中的作用变得至关重要。
近年来，新英格兰南部（SNE）对须鲸的重要性日益明显（Davis等人，2017；Brown等人，2018；Davis等人，2020；Meyer-Gutbrod等人，2023；Brown和Wiedenmann 2024）。座头鲸（Megaptera novaeangliae）和长须鲸（Balaenoptera physalus）是该地区数量最多的大型鲸类（Zoidis等人，2021），这两种鲸类在其觅食区消耗大量猎物（Smith等人，2015a）。近年来，在缅因湾（GoM）觅食的座头鲸数量有所增加（Robbins等人，2024），自2011年以来，座头鲸在夏季和秋季定期出现在SNE的纽约水域（Brown等人，2018；Stepanuk等人，2021；Lomac-Macnair等人，2022；Smith等人，2022；Carter等人，2025）。相比之下，被动声学研究表明，自2010年以来长须鲸在该地区的出现频率有所下降（Davis等人，2020）。座头鲸和长须鲸在更北的纬度地区共享相似的觅食地和猎物，但关于它们在SNE的营养生态学和相互作用知之甚少（Overholtz和Nicolas 1979；N?ttestad等人，2014；Ryan等人，2014；Lomac-MacNair等人，2022）。最近的研究发现，在SNE的纽约水域觅食的座头鲸身体状况较差，相对于其体型而言能量储备较低（Napoli等人，2024）。这一发现引发了关于座头鲸在缅因湾和SNE的觅食能量学和营养相互作用是否不同的疑问。
此外，SNE海岸线是西大西洋城市化程度最高的地区之一，该地区有大量的休闲和商业船只活动。美国东海岸的座头鲸正经历一次异常死亡事件（UME），SNE地区的搁浅事件显著增加（NOAA Fisheries 2024b；Thorne和Wiley 2024）。纽约和新泽西港口的集装箱吞吐量大幅增加，人们认为船只撞击在UME事件中起着重要作用（Thorne和Wiley 2024）。同时，重大的海洋学和生态变化也影响了该地区的低营养级物种，包括须鲸的猎物种群（Nye等人，2009；Pinsky等人，2013；Perretti等人，2017；Stevank等人，2025）。为了更全面地理解这一UME事件的生态和人为驱动因素，需要描述SNE中须鲸的基本生态关系和营养动态。
定量评估海洋生态系统的营养动态面临一系列挑战。主要困难在于数据收集方法的准确性和精确性，这是所有实证研究的基础（Brown和Gillooly 2003；Nielsen等人，2018）。有效描述食物网需要了解代表性物种的生物量密度、饮食组成和代谢特征，而这些特征在空间和时间上都有所变化。对于须鲸来说，由于其种群密度低、体型庞大且地理分布广泛，这些挑战更加突出，因为即使关于它们的饮食和代谢特征的基本信息也相对不确定（Savoca等人，2021）。此外，由于缺乏量化新英格兰南部座头鲸或长须鲸饮食的已发表研究，了解不同地区之间营养相互作用所需的特定区域数据（如饮食数据、代谢率等）也非常有限。除了数据限制外，进行大规模生态实验的实际困难也阻碍了海洋生态系统过程的研究（Walters 1986；Walters 2007；Jensen等人，2012）。为了解决这一问题，越来越多地使用生态模型来检验与营养途径和食物网相互作用相关的假设（Colléter等人，2015）。
历史上，生态系统建模通常使用确定性模型，这些模型提供明确的输出指标。在海洋环境中，Ecopath with Ecosim（EwE）和Atlantis模型被广泛用于研究食物网和营养相互作用（Christensen和Walters 2004；Link等人，2010）。“机会与必要性”（CaN）建模是一种现代方法，旨在应对生态系统建模的挑战。这些生态模型本质上考虑了不确定性，并在其方法中纳入了随机性。与EwE和Atlantis不同，CaN模型不进行统计上的模型拟合评估，而是评估一系列满足研究物种生物能量需求的理论生物量轨迹。CaN模型的输出是随机的，这些模型通常模拟数千种可能的生态轨迹以描述各种情景。尽管CaN模型与确定性方法有根本区别，但两者都基于质量平衡的假设，即研究系统必须遵循热力学第二定律的原则（Christensen和Walters 2004；Lindstr?m等人，2017）。迄今为止，利用CaN模型的大多数研究集中在北欧的巴伦支海和挪威海，以探讨与生态系统稳定性和食物网相互作用驱动因素相关的问题（Lindstr?m等人，2017；Planque和Mullon 2020；Sivel等人，2021；Planque等人，2022；Bas 2023；Sivel等人，2023；Planque等人，2024）。例如，Sivel等人（2023）描述了温度和渔业捕捞对生态系统稳定性的潜在非加性影响，因为这些因素在寒冷或温暖情景下可能表现出协同或拮抗效应。Bas（2023）的研究发现了北欧海域海洋哺乳动物和鱼类之间的竞争性食物网相互作用，以及调节系统的自下而上（BU）驱动因素。CaN模型更明确地处理了生态特征的不确定性，不会给出确定的生态状态预测，因此可以有效地整合各种利益相关者的观点并将生态模型应用于管理（Planque和Mullon 2020）。总体而言，CaN模型在数据匮乏的生态系统中具有更好地处理生态系统级过程的潜力，因为它们通常需要较少的数据并能够纳入不确定性。
在这里，我们使用CaN模型来评估SNE的食物网相互作用，重点研究座头鲸和长须鲸的营养生态学。由于区域数据的不确定性，CaN模型是实现研究目标的有效手段，因为这些模型适合重建过去的轨迹，同时考虑数据和知识的不确定性（Planque和Mullon 2020）。我们的主要目标是：1）估计这些物种在SNE的饮食组成；2）通过潜在的自上而下效应评估座头鲸和长须鲸对该生态系统的影响；3）描述自下而上过程对鲸类种群动态的影响；4）描述不同功能组的自上而下和自下而上过程的相对重要性。此外，我们还讨论了CaN建模对未来生态建模研究的影响和意义。
研究地点
新英格兰南部海洋生态系统包括新泽西州、纽约州、罗德岛州和马萨诸塞州的沿海和海域，范围从科德角（Cape Cod）向南延伸至大陆架边缘（图1）。该地区南界为新泽西州，北界为乔治斯银行（Georges Bank）的西缘。该地区的最外海位置深度通常达到200米（Overholtz和Friedland 2002）。SNE生态系统的特点是温带气候，但美国东北部……
生物量密度
从2000年到2019年，模型数据显示座头鲸的生物量呈上升趋势，而长须鲸的生物量呈下降趋势（图3）。其他营养组没有显示出显著趋势，但在整个时间序列中有所变化（图3）。在所有组中，磷虾类在整个时间序列中的生物量变化最大。2008年至2012年间，其密度显著增加，在某些轨迹中接近25.0克/平方米（图3）。
饮食组成
座头鲸的饮食主要由……组成
讨论
利用简化的食物网模型研究须鲸的营养相互作用，我们估计了长须鲸和座头鲸的饮食，并描述了这些消费者在SNE生态系统中的生态作用。在我们的分析中，鲱鱼构成了该地区座头鲸饮食的最大部分，中型捕食者、磷虾和沙 lance 也占其饮食的相当大比例。磷虾构成了长须鲸饮食的最大部分（51%），其次是……
资金来源
纽约州环境保护基金海洋和五大湖项目，纽约州环境保护部。
CRediT作者贡献声明
迪伦·辛尼克森（Dylan Sinnickson）：写作——审稿与编辑、撰写初稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理。珍妮特·A·奈（Janet A. Nye）：写作——审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、资金筹集、概念构思。埃利奥特·西维尔（Elliot Sivel）：写作——审稿与编辑、监督、方法论、概念构思。莱斯利·索恩（Lesley Thorne）：写作——审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、资金筹集、概念构思。
