综述：连续覆盖林业（CCF）促进碳固存的机遇、挑战与未来方向

《Forest Ecology and Management》：Continuous cover forestry for carbon sequestration: Opportunities, challenges and future directions

　　

连续覆盖林业（CCF）已被广泛认为是增加森林生态系统碳固存、缓解全球气候变化的重要策略。为此，大量实验研究已探讨了CCF管理下的碳动态。然而，迄今尚无综合性综述系统评估CCF在多个森林碳库中增强碳固存的整体潜力。基于相关理论与实证研究，本综述全面阐释了间伐与择伐作为CCF常见管理工具，以及混交林分与高结构多样性作为CCF典型特征，如何促进地上与地下树木生物量、林下植被和土壤中的碳固存。现有研究表明，合理强度的间伐和择伐能够促进这些关键碳库中的碳固存。此外，混交种和结构多样的林分能增加树木生物量和土壤中的碳固存，同时减少与生物干扰相关的碳损失。理解干预强度、恢复时间和HD?时间和物种组成如何影响各碳库，对于最大化CCF下的碳固存至关重要。应避免高强度干预，特别是在较老林分中，因为碳固存在此类干预后恢复缓慢。土壤碳响应需要长期观测才能得出可靠结论。总体而言，研究得出结论认为CCF能有效促进大多数森林生态系统中的碳固存，从而在缓解气候变化方面发挥重要作用。然而，由于同时监测多个碳库的长期实验有限，不确定性仍然存在。需要此类数据以更好地理解CCF下森林生态系统的碳固存潜力。

本文系统综述了连续覆盖林业（CCF）促进森林生态系统碳固存的机制、机遇与挑战，并提出了未来研究方向。

**2. CCF概述及其与未经营林分和传统轮伐经营（RFM）的比较**

CCF是一种致力于维持森林微气候和土壤条件持续性的经营方式，避免大规模皆伐。与RFM相比，CCF强调森林环境完整性，通常避免 Intensive 整地、施用肥料和除草剂。CCF林分通过天然更新形成异龄、复层林冠结构，类似于未经营林分中由自然干扰形成的结构。CCF在全球范围内实践日益广泛，尤其在欧洲和北美，瑞士、斯洛文尼亚和德国部分州已成为主要或唯一的经营方式。

CCF与RFM及未经营林分的关键特征差异体现在多个方面：CCF以提供多种生态系统服务为目标，采用反复间伐和择伐，保留大部分现有林木；而RFM主要目标是木材生产，采用轮伐期皆伐；未经营林分则无任何人为干预。CCF的林龄不固定，通常形成异龄林和复层林冠；RFM为同龄林、单层林冠。CCF可通过天然或人工辅助更新，而RFM通常采用人工造林。在土壤保护方面，CCF避免土壤准备和化学品使用，而RFM中较为常见。

**3. CCF促进森林生态系统碳固存的机制**

**3.1 残留树木的地上生物量生产**

地上生物量含有全球陆地地上碳的80%以上，是所有森林碳库中最动态的部分。CCF中的间伐和择伐通过调节单株树木的生长率、大小和形态来促进碳固存。虽然这些干预会暂时减少地上碳库，但长期来看，残留树木的生长刺激可使碳储量超过干预前水平。研究表明，轻至中度间伐通常比较高强度干预能产生更大的生长刺激和生物量碳积累。例如，Coletta等人（2016）发现34%林木采伐率的轻度间伐使花旗松（Pseudotsuga menziesii）林分积累了最高的地上生物量（249.7 Mg ha^-1），而重度间伐（53%）则效果较差。

间伐类型（下层疏伐与上层疏伐）对碳固存也有差异化影响。下层疏伐促进大径级树木生长，常形成均匀单层结构；上层疏伐则促进多样化复层结构，是CCF的典型偏好。两者的相对有效性取决于环境条件、树种、生理年龄和干预后时间。

间伐周期（两次间伐的间隔时间）同样影响碳固存效率。长周期允许更多生物量积累，但可能因密度相关生长停滞而降低碳固存效率。年轻或快速生长林分通常需要较短间伐周期，而成熟林分则适合较长周期。

**3.2 残留树木的地下生物量生产**

地下生物量占总树木生物量的20%-40%，在碳和养分循环中发挥重要作用。间伐初期会减少根系密度，但改善的光环境和土壤条件可增加光合产物向根系的分配。研究表明，间伐显著增加了细根生物量，如López（2003）发现西班牙地中海阔叶林中，间伐后5年冬青栎（Quercus ilex）的细根生物量和年产量分别增加了103%和76%。粗根生产同样受到促进，且其在树干基部和结构根中的积累率高于地上部分。细根虽仅占森林总生物量不足5%，但占年净初级生产力的22%-32%，贡献50%-70%的土壤有机质输入。

**3.3 林下植被生产**

林下植被通常占森林总地上生物量的1%-2%，但具有较高的物种多样性和生态功能意义。CCF的结构异质性可促进林下植被的多样性和生物量生产。Lee等人（2002）发现，在加拿大安大略的混交林中，遮蔽择伐使林下植被生物量在干预后3年增加了260%。林下植被的高周转率使其产生大量凋落物，可占森林凋落物总量的20%，对土壤碳输入有重要贡献。研究表明，林下植被生产力的增加可完全或部分补偿因林木移除造成的碳损失。

**3.4 土壤碳库**

土壤是森林最大的碳库，估计占全球森林碳的45%，约为地上生物量碳库的两倍。土壤碳平衡主要由凋落物输入与分解及异养呼吸之间的差值决定。CCF通过维持林冠连续性、模拟天然林隙动态，可减少皆伐对土壤碳的负面影响。大量研究表明，择伐和部分采伐能维持或增强土壤碳储量，而皆伐常导致土壤碳在数十年间持续下降。

间伐强度对土壤碳有显著影响：轻度间伐（<33%）可使土壤总碳增加17.2%，中度间伐（35%-67%）无显著效应，而重度间伐（≥67%）则使其降低7.6%。土壤深度也影响响应模式，上层矿质土壤（0-30 cm）对间伐较为敏感。

**3.5 混交林组成**

CCF常形成混交林分，具有更高的物种多样性。基于生态位互补假说，不同树种可通过功能性状分化更完全地利用资源，从而提高林分生产力和碳固存。Pretzsch等人（2015）发现，欧洲赤松（Pinus sylvestris）与欧洲水青冈（Fagus sylvatica）混交林的立木蓄积量比纯林高12%。Gamfeldt等人（2013）基于瑞典400,000 km²的4335个样地数据表明，五树种混交林的生产力比单一种栽植高约54%。

互补促进作用是另一重要机制，如固氮树种可通过根瘤菌增加土壤氮有效性，促进伴生树种生长。Forrester等人（2004）发现，蓝桉（Eucalyptus globulus）与黑荆（Acacia mearnsii）混交林中存在冠层分层与氮营养改善的协同效应。

混交林还可通过增加地上和地下凋落物生产、促进微生物活动来增加土壤碳固存。Yu等人（2023）的元分析显示，混交林的土壤有机碳固存率（0.89 Mg ha^-1 yr^-1）显著高于纯林（0.32 Mg ha^-1 yr^-1）。

**3.6 对生物干扰的抗性与恢复力**

物种丰富的林分对昆虫、病原体等生物干扰具有更高的抗性和恢复力，从而减少碳损失。Castagneyrol等人（2014）的全球元分析表明，混交林的昆虫危害比纯林低30.3%。这种关联抗性（associational resistance）通过降低寄主密度、非寄主树种的化学屏障以及天敌丰富度增加等机制实现。针阔混交特别有利于减少特定针叶树害虫的危害。

**4. 挑战与未来方向**

**4.1 残留树木的死亡率**

CCF中残留树木的死亡率受保留密度影响：保留过低或过高都可能增加死亡风险。高强度采伐（>50%胸高断面积移除）因增加风透性而导致更高的风倒死亡率，尤其对高大型针叶树。采伐后保留至少40%的立木蓄积量可将死亡率控制在接近未采伐成熟林的水平。此外，低保留密度在干旱 site 可能导致水分胁迫，增加生理性和形态性应激，最终导致不耐阴树种死亡。

**4.2 不同耐阴性树种的管理**

CCF中耐阴与喜光树种的共存管理具有挑战性。小尺度林隙有利于耐阴树种如欧洲水青冈、糖槭（Acer saccharum）等占据优势，但可能导致喜光树种如栎属（Quercus spp.）、欧洲赤松等减少。较大林隙（如0.2-0.25 ha）有利于喜光树种的建立和生长，但可能使耐阴树种处于劣势并增加风倒和土壤侵蚀风险。不规则的群状择伐因创造异质性光照条件，可能较好地平衡不同生态需求树种的共存。

**4.3 森林碳库长期响应的不一致性**

尽管许多研究表明CCF能促进碳固存，但长期实验结果存在不一致性。部分长期研究未发现间伐与对照林分在总生态系统碳储量上的显著差异。这种不一致性凸显了CCF作为涵盖多种方法的广义概念，在不同条件下可能产生相当不同的碳固存效果。由于长期实验成本高、数量有限，基于模型的研究成为重要补充工具，但模拟研究也可能低估或高估实际响应。

**5. 结论与展望**

本综述表明，CCF能有效促进森林生态系统碳固存，但其效果受干预强度、恢复时间、物种组成和林分发育阶段的深刻影响。合理强度的间伐和择伐可通过生理适应补偿初始生物量损失，长期积累更多地上和地下生物量。混交林和结构多样性通过生态位互补和增强干扰抗性来提高碳固存。然而，高强度干预、特别是老龄林分中的干预，会导致碳固存恢复缓慢。土壤碳响应需要长期监测才能得出可靠结论。未来研究应着重开展同时监测多个碳库的长期田间试验，增加土壤采样深度，并在更广泛的地理区域和物种组合中验证CCF的碳固存潜力。总体而言，CCF是实现森林碳固存与生物多样性保护等多重目标的有效管理途径，在缓解气候变化方面可发挥重要作用。