来自机载激光扫描(Airborne Laser Scanning, ALS)的森林结构解释了芬兰全境松貂(Martes martes)、白鼬(Mustela erminea)与伶鼬(Mustela nivalis)的分布格局

《Forest Ecology and Management》：Forest structure from airborne laser scanning explains nationwide occurrence patterns of pine marten, stoat and least weasel across Finland

　　

森林结构复杂性强烈影响林栖物种的栖息地适宜性。机载激光扫描(ALS)可高效在全国尺度量化三维森林结构，但其在动物生态学中的应用仍有限，尤其对研究不足鼬科(mustelid)动物。本研究将来自173次飞行任务的全国ALS数据与物种存在—不存在(presence-absence)观测记录相结合(鼬科研究中前所未有的尺度)，评估ALS衍生的森林结构指标如何预测芬兰松貂(Martes martes)、白鼬(Mustela erminea，即stoat)和伶鼬(Mustela nivalis，即least weasel)的发生。研究人员采用空间分层广义线性混合效应模型(spatial hierarchical generalized linear mixed-effects model)建模物种发生。捕获垂直复杂性与冠层覆盖度的ALS指标，连同景观与气候变量，解释了松貂和白鼬的大尺度栖息地关联。伶鼬发生较难预测，可能反映其微生境偏好及对田鼠(vole)的依赖性。鼬科发生的关键预测因子包括冠层高度变异性、中—上层冠层密度及乔木层(tree layer)冠层盖度。研究结果表明，全国性ALS数据与物种发生数据结合可揭示小型和中型鼬科的栖息地偏好，支持保护、监测与管理规划。

论文解读：《Forest Ecology and Management》——来自机载激光扫描(ALS)的森林结构解释芬兰全境松貂、白鼬与伶鼬的分布格局

一、研究背景与意义

传统野外调查方法难以在大尺度上量化森林垂直分层结构与林下植被特征，限制了林栖哺乳动物栖息地关联研究的外推性。机载激光扫描(Airborne Laser Scanning, ALS)可提供大区域三维植被结构信息，但此前鼬科(mustelid)动物的生态学研究多局限于区域尺度（数百km2），全国性ALS与长期监测数据结合的研究尚属空白。许多鼬科物种种群呈下降趋势，且小型鼬类生态知识匮乏，其与森林三维结构的定量关系不明确。为此，研究人员利用芬兰全国ALS数据（2013–2022年，173次航飞覆盖近全境）与芬兰自然资源研究所(Luke)的长期雪地足迹监测"野生动物三角样带(wildlife triangle)"和"田野三角样带(field triangle)"数据，首次在全国尺度探讨ALS衍生森林结构指标结合环境协变量对松貂(Martes martes)、白鼬(Mustela erminea)和伶鼬(Mustela nivalis)发生概率的影响，以揭示不同鼬科物种对森林垂直结构、冠层覆盖及景观组成的差异化响应，为生物多样性保护及森林管理提供依据。论文发表于《Forest Ecology and Management》。

二、主要关键技术方法

研究人员获取芬兰全国ALS点云数据（叶期leaf-on，南/北纬划分采集窗口），去除重叠与异常回波后归一化高程，以16 m × 16 m栅格计算每个样区的ALS衍生植被结构指标——包括高度百分位数（P₁₀–P₉₉）、平均树高、各冠层相对高度层回波密度、植被高度标准差(SD)、变异系数(CV)、偏度、峰度(kurtosis)、Shannon多样性指数，以及草本层(0.2–0.5 m)、灌木层(0.5–1.3 m)、幼树层(1.3–5 m)和乔木层(>1.3 m)冠层盖度(canopy cover)。物种发生数据来源于2013–2022年全国冬季雪地足迹调查，将每条12 km（野生）/6 km（田野）样线划分为100 m × 100 m网格单元并赋二值(1=存在/0=缺席)，排除未调查段与积雪积累日>9 d的记录。提取CORINE土地覆盖2018（20 m）各景观类型比例、距人工地表/农地/林缘欧氏距离，以及芬兰气象研究所(FMI)日均温与雪深。ALS与物种数据时间匹配允许±2年（若ALS晚于调查且最小冠层高≥5 m则放宽至+5年），剔除扫描角>20°单元，建立植被掩膜排除开阔农田。最终采用空间分层广义线性混合效应模型(spatial hierarchical GLMM)（sdmTMB包实现），二项分布-logit联结函数，纳入三角形ID随机截距、Matérn协方差空间随机场及一阶自回归(AR1)时间过程，连续协变量标准化，用DHARMa包验证残差。样本量：松貂337 854个单元(检出4 087次)，白鼬341 035个单元(检出1 826次)，伶鼬342 920个单元(检出1 351次)。

三、研究结果

3.1. Effects of covariates on species presence（协变量对物种存在的影响）

松貂(pine marten)发生概率随中冠层(相对高度20–30%)回波密度增大、冠层高度变异系数(CV of height)增大、冠层高度第95百分位数(P₉₅height)升高及乔木层冠层盖度(canopy cover of tree layer)增加而显著上升；环境因子中雪深增加、距人工表面距离增加亦为正效应，农田/人工用地比例及水体比例高为负效应。表明松貂偏好具复杂垂直结构、较高郁闭度与较大冠层高度的成熟森林，回避开阔与强人为干扰生境。

白鼬(stoat)发生概率与冠层高度变异系数、上层冠层(相对高度40–50%)回波密度及草本层冠层盖度(canopy cover of herbaceous layer)呈正相关；景观组成上偏好农业用地比例高、稀疏林与混交林比例高的镶嵌生境；温度降低与雪深增加为正效应。说明白鼬利用异质森林—农田镶嵌景观，同时受益于一定冠层垂直变化与地面草本覆盖。

伶鼬(least weasel)仅草本层冠层盖度呈显著正关联，ALS冠层结构指标效应多不显著；发生概率随温度升高、雪深增加及阔叶林比例升高而下降。反映伶鼬分布更多依赖小型啮齿类(田鼠vole)丰度与近地面隐蔽条件，而非林冠三维结构，ALS对其大尺度发生的解释力较弱。

3.2. Model validation（模型验证）

三个物种模型的模拟分位数残差近似均匀分布，无过离散或零膨胀问题（伶鼬轻微过离散但可接受）。空间自相关检验(Moran's I)均不显著，说明时空随机场充分捕捉了空间依赖。三角形ID随机截距方差：松貂0.57、白鼬0.89、伶鼬1.41，体现未测异质性差异。时间自相关参数ρ：松貂0.33（中等年际持续性），白鼬0.14，伶鼬?0.06（符合小型鼬类种群周期波动特征）。模型假定满足，可用于推断物种—栖息地关系。

四、讨论与结论总结

研究人员指出，ALS衍生冠层垂直结构与盖度指标可有效表征松貂和白鼬的适宜栖息地——松貂要求成熟、多层、高郁闭森林，白鼬倾向冠层异质且有草本层的森林—农田镶嵌体。伶鼬因强烈依赖田鼠及近地面微生境，ALS中低脉冲密度难以充分探测近地植被，故冠层指标解释力有限，但其与草本层盖度的正相关仍具生态意义，建议未来结合全波形(full-waveform) ALS或地面 prey 调查。全国尺度建模较区域研究更具普适性，能识别跨异质景观的一致模式。局限性含ALS近地穿透不足、雪迹检测偏差（深雪可能影响伶鼬观测）、未纳入种间互作与 prey 动态。研究证明全国性ALS数据是鼬科（至少树栖—半树栖种类）栖息地评估的有力工具，可整合入保护监测。

结论(Conclusions)翻译：

研究人员展示了ALS衍生森林结构指标结合环境协变量可首次在全国尺度预测三种鼬科动物的发生——松貂、白鼬和伶鼬，揭示三者具明显差异化栖息地偏好，强调冠层结构的重要性。结果表明森林结构复杂性可促进生物多样性，并通过裨益鼬科动物助力保护工作；ALS指标是监测数据中预测发生格局的有力工具，可在大区域提供详细结构信息并弥补传统大尺度方法的不足。