加拿大落基山脉山地松甲虫（Dendroctonus ponderosae）暴发后火灾与抢救性采伐背景下鸟类响应研究

《Forest Ecology and Management》：Avian responses to fire and salvage logging following mountain pine beetle (Dendroctonus ponderosae) outbreaks in the Canadian Rockies

　　

大尺度扰动正在重塑北美西部森林，其对野生动物的影响后果仍存在不确定性。在加拿大落基山脉，山地松甲虫（MPB，mountain pine beetle；Dendroctonus ponderosae）暴发已导致大面积成熟扭叶松（lodgepole pine）死亡，随后发生的次生扰动包括抢救性采伐（salvage logging）与野火（wildfire）。然而，作为生态系统变化广泛使用的指示类群，鸟类群落对于扰动类型、扰动强度、扰动范围及恢复轨迹等新型组合的响应仍不清楚。研究人员在两个经历了时间上不同暴发过程的区域中，考察了MPB侵袭后森林中的鸟类群落：其一为Jasper National Park（JNP）中较近期发生的暴发，其二为加拿大阿尔伯塔省南部落基山区较早期的历史性暴发。基于2023年和2024年采集的自主录音单元（ARU，Autonomous Recording Unit）数据，研究比较了3类MPB侵袭后扰动类型下的鸟类群落：火烧地、采伐地以及保留站立状态林地（n = 293）。在JNP中，鸟类群落最明显地随扰动类型而异；而在南部落基山区，不同群落则随时间推移呈现趋同。指示种分析（indicator species analysis）表明，若干老龄林物种与站立状态样地相关，早期演替物种通常见于火烧区域，而没有任何物种可作为采伐林地的强指示种。研究结果强调了被动管理与主动管理之间的权衡：火烧地和采伐地可提高短期物种丰富度，但站立林分维持了成熟森林物种。通过在MPB侵袭后景观中实施空间与时间异质性——即采用不同管理策略构成的镶嵌格局——可能有助于维持生物多样性，并减少未来暴发对野生动物的影响。该研究揭示了鸟类对不同MPB暴发后管理策略的响应，可为在应对扰动遗留效应同时保护野生动物的森林经营决策提供支持。

本文发表于《Forest Ecology and Management》，围绕加拿大落基山脉山地松甲虫（MPB，mountain pine beetle）暴发后森林生态系统中鸟类群落如何响应火灾与抢救性采伐两类次生扰动展开。研究背景在于，北美西部森林正同时受到气候变化、历史火干预缺失以及大尺度昆虫灾害的共同塑造。MPB暴发已在加拿大西部造成逾千万公顷森林受损，尤其在成熟扭叶松林中形成大面积枯立木斑块，显著改变林冠结构、微气候、水分状况与栖息地配置。对鸟类而言，这类结构改变会直接影响筑巢基质、觅食机会与空间移动通道。尽管既有研究已分别考察MPB本身、火灾或采伐对生态的影响，但对于“甲虫暴发—火灾/采伐”累积扰动链条下鸟类群落如何变化，尤其是在不同暴发时序和恢复阶段中的动态差异，仍缺乏系统认识。正因如此，开展这项研究对于理解复杂扰动遗留效应、评估综合火管理（IFM，Integrated Fire Management）策略下的生态权衡，以及制定兼顾生物多样性保护与森林风险管控的经营方案，具有直接科学意义与管理价值。

研究人员选择了阿尔伯塔省两个具有对比性的区域：Jasper National Park与南部落基山区。两地在MPB暴发时间、范围和后续管理背景上显著不同：Jasper代表近年发生、范围广且死亡较同步的新近暴发；南部落基山区则代表20世纪80年代的小尺度历史性暴发。研究的核心目标有二：其一，比较3类MPB侵袭后扰动类型——站立状态林分、火烧林分与抢救性采伐林分——之间鸟类群落组成及物种丰富度的差异；其二，识别与不同扰动类型关联最强的指示种。研究预期啄木鸟等穴巢鸟可能偏向火烧地，依赖林冠和森林内部环境的鸟类更可能出现在站立林分，而采伐地因结构简化而具有较低物种丰富度。

方法上，研究人员在两个区域共布设293个样点，其中南部落基山区154个，Jasper 139个。所有样点均位于300 m范围内至少99%为扭叶松的纯松林中，以尽量排除树种组成差异的干扰。研究利用空间叠加方法确认样点均经历过MPB侵袭，并根据后续最邻近、最近期扰动分类为站立、火烧或采伐。鸟类调查采用自主录音单元（ARU）在繁殖季进行，被分析的录音限定于2023和2024年5月27日至7月2日04:30—07:30的时段。每个样点标准化选取4段3分钟录音，由训练人员在WildTrax平台转录物种与个体数，仅保留A类领域型鸟类及部分穴巢类群。统计分析主要包括非度量多维尺度分析（NMDS，Non-metric Multidimensional Scaling）与置换多元方差分析（PERMANOVA）比较群落组成，采用泊松广义线性模型（GLM，generalized linear model）分析α丰富度，并通过稀释曲线估计γ丰富度，最后以指示种分析（ISA，Indicator Species Analysis）识别各扰动类型的特征物种。

在研究结果方面，首先是“4.1. Community composition”。研究显示，两研究区的鸟类群落组成均随扰动类型发生变化，但差异强度不同。Jasper的NMDS排序中，不同扰动类型形成了更清晰的聚类，组间置信椭圆重叠较少，说明近期暴发背景下，火烧、采伐和站立林分支持了更分化的鸟类组合。PERMANOVA比较进一步表明，在Jasper中，扰动类型是解释群落变化的最强因素，而扰动后时间（TSD，time since disturbance）的解释力较弱。相反，在南部落基山区，群落间重叠更明显，尤其火烧地与采伐地之间相似度较高，且TSD模型优于扰动类型模型，提示随着时间推移，早期不同扰动导致的群落差异逐渐减弱并趋向收敛。

其次是“4.2.1. Alpha”。局域尺度α丰富度在两地均受扰动类型和扰动后时间影响，但模式不同。在Jasper，火烧地与采伐地的物种丰富度高于站立林地，且二者均随时间显著增加；站立林地则相对稳定。模型结果显示，火烧与采伐相对站立林地均具有显著更高的丰富度，TSD亦具有显著正效应，平均每年增加约1.6个物种。这表明近期扰动形成的开放或异质环境，短期内更利于更多鸟种利用。相比之下，南部落基山区的α丰富度变化更平缓，仅火烧地显著高于站立地，且年增幅仅约0.16个物种；三类扰动的丰富度曲线总体随时间趋同，说明长期恢复后不同扰动类型在局地物种数上的差异已相对有限。

接着是“4.2.2. Gamma”。在累积尺度γ丰富度上，Jasper中采伐地最高，其次为火烧地，站立林地最低，且各类型置信区间大多不重叠，显示近期条件下主动干预或火干扰后的景观在累积物种库上容纳了更多物种。南部落基山区则表现出更高程度的趋同：站立林地γ丰富度最高，但与采伐地、火烧地之间差异较小且置信区间重叠更多，进一步支持长期尺度上群落逐渐收敛的判断。

随后是“4.3. Indicator species”。指示种结果揭示了不同扰动类型所维持的群落生态属性。Jasper中，站立林地拥有最多指示种，共15种，说明其保留了最鲜明、最稳定的群落特征；其中包括Lincoln’s Sparrow、Orange-crowned Warbler和Warbling Vireo等。火烧地仅有3种指示种，包括White-throated Sparrow、Western Tanager和Mountain Bluebird；采伐地仅Varied Thrush 1种。这一结果表明，在近期暴发景观中，站立林分尽管树木大量死亡，但仍保存了较多成熟林结构遗产，足以支撑依赖老龄林或封闭林冠环境的鸟类。南部落基山区则呈现另一种格局：火烧地拥有9种指示种，如Yellow Warbler、Dusky Flycatcher和Northern Flicker，站立林地仅Olive-sided Flycatcher 1种，而采伐地没有显著指示种。这表明在较长恢复历程后，火烧遗留结构仍可支持某些特征类群，但采伐地并未形成独特而稳定的鸟类组合。

讨论部分指出，该研究最重要的认识是：扰动类型在短期内强烈塑造鸟类群落，而随林分恢复与演替推进，时间过程的重要性上升，不同扰动轨迹可能逐渐趋同。Jasper所见的强分化，反映了新近暴发后不同次生扰动在结构上仍有鲜明差异；南部落基山区的收敛，则说明经过数十年恢复，火烧地、采伐地和站立林地之间的结构差异及其对鸟类的过滤作用已减弱。研究还强调，站立MPB林分并非生态价值较低的“退化林地”，相反，其保留的枯立木、垂直结构复杂性与粗木残体，对成熟林相关鸟类具有重要栖息意义。与此同时，火烧地与采伐地虽然在短期内提升丰富度，但更多体现为早期演替与过渡性栖息地特征。由此可见，被动恢复与主动管理之间存在明确权衡：前者有助于保存成熟林相关物种，后者可在短期内增加物种数和空间异质性。

研究结论部分可概括为：在山地松甲虫暴发后的森林中，鸟类群落对火灾、抢救性采伐和保留站立林分表现出显著而具有时间依赖性的响应。近期暴发区域中，扰动类型是驱动群落差异的主要因素；在经历较长恢复时间的区域，不同扰动类型下的群落则趋于收敛。火烧地与采伐地能够提高短期物种丰富度，但站立林分对维持成熟森林鸟类群落更为关键。因而，在MPB暴发后景观中，通过保留结构遗产并实施具有空间和时间异质性的多样化经营策略，可能更有利于维持生物多样性、增强生态系统韧性，并为应对未来气候驱动扰动累积效应提供管理依据。