迈向可持续的畜牧业系统：传统林牧复合系统在碳封存和森林保护中的作用

《Forest Ecology and Management》：Towards a sustainable livestock system: The role of traditional silvopastoral systems in carbon sequestration and forest conservation

传统农林牧系统在阿拉卡里亚森林的应用表明其碳储量（63 Mg·ha?1）与未管理次生林（67 Mg·ha?1）相近，但物种多样性低45%。短期 pruning和选择性砍伐未显著影响碳储量与林分结构，揭示系统具有碳补偿生长特性，为可持续放牧和生态政策提供依据。

　　

安娜·卢西亚·哈尼施（Ana Lúcia Hanisch）|丹尼尔·奥古斯托·达席尔瓦（Daniel Augusto da Silva）|克里斯蒂娜·潘多尔福（Cristina Pandolfo）|莉吉娅·卡罗莱纳·阿尔坎塔拉·皮诺蒂（Lígia Carolina Alcantara Pinotti）|亚历山大·克里斯蒂安·维布拉恩斯（Alexander Christian Vibrans）|德博拉·瓦内萨·林格纳（Débora Vanessa Lingner）|玛丽亚·科内西亚科·卡塞松·卡尔代拉（Maria Coneicao Cacei??o Caldeira）

摘要

传统的林牧系统（SPS）中，本地树木、牧场和牲畜共存，这种土地利用方式结合了生产和保护的功能。通过保持树木覆盖，SPS 可以增强碳封存并减少森林砍伐的压力，同时支持生物多样性和文化景观。然而，由于经济回报低和管理限制，这些系统的长期可行性受到威胁。诸如生态系统服务支付（例如基于树木的碳信用）或提高牧场生产力的林学实践等机制可能有助于维持这些系统，但关于其碳封存潜力和森林管理影响的证据仍然有限。我们研究了位于巴西南部 Araucaria 森林生物群落中的传统林牧系统“caívas”，该系统在近一个世纪以来一直采用低强度放牧方式。我们评估了“caívas”中的森林特征和树木碳储量，并将其与同一 Araucaria 森林生物群落中的未管理原生森林进行了比较。此外，我们还评估了修剪和选择性移除树木对“caívas”森林结构和碳储量的短期（两年）影响。

结果

研究表明，“caívas”中的树木碳储量（约 63 Mg·ha?1）与未管理森林（约 67 Mg·ha?1）相当，尽管树木物种丰富度低 45%。林学实践使森林冠层覆盖率减少了约 25%，但对树木碳储量或物种丰富度没有显著影响，两者在两年后均恢复到干预前的水平。这些发现表明，SPS 具有补偿性生长动态，能够在适度干扰下维持碳储存能力。这样的结果表明，适度管理的“caívas”有潜力支持可持续的畜牧业生产，同时为生态系统服务提供、恢复策略和环境友好的土地利用政策做出贡献。

引言

传统的林牧系统（SPS）在同一土地单元内整合了本地树木、饲料作物和牲畜。它们越来越被认为是能够协调畜牧业生产和森林保护的有前景的土地利用模式（Nair, 1985; Broom et al., 2013）。SPS 在全球范围内广泛存在，包括非洲草原（Assani et al., 2024, Roessler et al., 2025）、伊比利亚半岛的地中海农林业景观（Bugalho et al., 2011, Moreno et al., 2016, Pardo et al., 2023）、巴塔哥尼亚的原生森林（Peri et al., 2016）以及中美洲和南美洲的热带森林地区（Murgueitio et al., 2011, Herrero et al., 2013, Sánchez-Romero et al., 2021, Aryal et al., 2022, Calle, 2023）。除了地理多样性外，SPS 还因其能够缓解由畜牧业扩张引起的森林砍伐而受到越来越多的重视（Herrero et al., 2013, Dick et al., 2021, Salom?o et al., 2021, Kazanski et al., 2025）。通过在生产性景观中保持树木覆盖，SPS 可以为多种生态系统服务做出贡献，如碳储存和生物多样性保护（Coble et al., 2020, Plieninger et al., 2021, Canelo et al., 2024）。这些调节服务经常在讨论生态系统多功能性时被提及，即管理良好的景观同时支持生产和生态功能（Bennett et al., 2009）。

尽管具有生态和文化价值，传统的 SPS 面临着威胁其长期持续性的重大挑战（Alvarado-Sandino et al., 2023）。由于密集树冠下饲料可用性有限，牲畜生产力较低，再加上诸如巴西大西洋森林法（法律编号 11.428/2006）等限制性的土地利用政策（该法律规范了本地植被的使用和保护），经济可行性降低，导致系统被废弃（Hanisch et al., 2019, Moreno et al., 2016）。废弃通常会导致向集约化农业的转变（Hanisch et al., 2022），或者灌木入侵和燃料积累（Bugalho et al., 2011）。这两种结果都会降低生物多样性，侵蚀文化价值，在许多情况下还会增加野火风险（Acácio et al., 2024, Canelo et al., 2024, Lecomte et al., 2019, Marty, 2015）。

通常提出两种互补途径来支持 SPS 的长期可行性。首先，识别和量化生态系统服务，特别是碳储存，可以启用激励机制，如生态系统服务支付（PES）和碳信用计划，以支持减少这些系统中的森林砍伐并改善当地社会经济生计（Aryal et al., 2022, Cárdenas et al., 2018, Feliciano et al., 2018, José and Dollinger, 2019, Joshi and Garkoti, 2025）。其次，可持续集约化是指提高单位面积的生产力，同时促进资源高效利用并最小化环境影响，通过轮牧、牧场改良和选择性树木管理等做法来提高饲料生产和系统可行性（Hernández-Esteban et al., 2019, Hanisch et al., 2022, Sales-Baptista and Ferraz-de-Oliveira, 2021, Carrascosa et al., 2024, Pinotti et al., 2018, Pardo et al., 2023）。然而，这些干预措施在许多传统 SPS 中的生态后果尚未得到充分记录。

在巴西南部，属于大西洋森林生物群落的 Araucaria 森林中，传统的 SPS 被称为“caívas”，已由农村家庭在私人土地上维持了近一个世纪（Mello and Peroni, 2015）。“caívas”仅存在于 Araucaria 森林生物群落中，其特点是大量放牧牛群、选择性采集“Ilex paraguariensis”（马黛茶）以及较低的牲畜密度（约 0.35 动物单位/公顷；Hanisch et al., 2019）。尽管“caívas”通常保持较高的树木密度和本地物种丰富度（Pinotti et al., 2018），但由于树冠密集，即使实施了施肥和轮牧等牧场改良措施，牧场生产力仍会受到显著限制（Pezzopane et al., 2020; Vieira Jr. et al., 2022; Krahl et al., 2022）。这突显了需要进行林学干预，如修剪或选择性疏伐，以增加林下光照和饲料产量（即可持续集约化），同时保持森林覆盖。

Araucaria 森林是一个独特且受到高度威胁的生态系统，仅分布于巴西南部和阿根廷东北部，其树冠主要由“Araucaria angustifolia”主导。经过数十年的开发，该生物群落现在主要由次生林组成（Lacerda, 2016）。在巴西，Araucaria 森林受到法律保护，“A. angustifolia”被列为受威胁物种，砍伐被严格禁止。因此，Araucaria 森林在森林结构和生物多样性方面都受到了研究（De Gasper et al., 2025, Oliveira and Vibrans, 2020, Vibrans et al., 2020, Roik et al., 2020, Rosenfield and Alexandre, 2014）。平均地上生物量碳储量为约 65 Mg·ha?1，年积累率相对较低（约 0.47 Mg·ha?1）（Vibrans et al., 2022）。Araucaria 森林还庇护着至少 1588 种植物（De Gasper et al., 2025），其中 368 种是树木和灌木（Vibrans et al., 2020）。保护这一生物群落越来越依赖于私人土地上的兼容土地利用系统，包括传统的“caívas”等做法（Reis et al., 2018, Marques et al., 2019；图 1A, B）。然而，旨在减少树冠遮荫和提高这些传统 SPS 生产力的林学实践的生态后果仍知之甚少，尤其是在它们对树木碳储存和森林结构的影响方面。

本研究通过评估 Araucaria 森林中传统“caívas”的树木生物量碳储量、森林结构和物种多样性，并评估它们对林学干预的短期反应，来填补这些知识空白。具体来说，我们测试了两个假设：

(H1) 使用标准化指标比较时，“caívas”中的树木生物量碳储量和结构特征并不低于未管理的次生 Araucaria 森林；

(H2) 修剪和选择性疏伐不会导致树木生物量碳储量或基面积在短期内（两年）显著减少。

因此，我们的目标是：(i) 比较“caívas”和未管理的次生森林之间的树木生物量碳、森林结构和多样性；(ii) 评估这些特征对与可持续集约化相关的林学干预的初始反应。

研究区域

研究区域

我们的研究区域位于巴西南部圣卡塔琳娜州的北部高原地区，属于大西洋森林生物群落的 Araucaria 森林地貌，坐标范围为 26°09’S, 50°19’W 至 26°45’S, 50°91’W（图 2）。该地区由次生林、原始森林残余、牧场和农田组成（Hanisch et al., 2019）。采样点海拔 770–815 米，具有湿润的亚热带气候，冬季常有霜冻。

“caívas”和未管理的次生森林残余中的森林结构和碳储量

“caívas”中的总树木碳储量为 63 ± 23.8 Mg·C·ha?1，与未管理的次生森林残余（67 ± 26.7 Mg·C·ha?1）没有统计学差异（表 1，图 3D）。同样，地上和地下生物量在这两种系统之间也没有显著差异。在结构参数中，只有树木体积在“caívas”中显著更高（224 ± 88.0 m3·ha?1），而未管理森林为 148 ± 69.6 m3·ha?1（p < 0.05）。

其他指标，包括胸径（22 cm 对 21 cm）和平均高度（12 米）

“caívas”和未管理的次生森林残余中的树木碳储量和森林结构

我们的结果支持假设 1，表明尽管经历了近一个世纪的连续放牧和马黛茶采集，“caívas”中的树木生物量碳储量仍在未管理的次生森林残余的范围内。虽然这种模式可能反映了系统之间的功能相似性，但也可能反映了 Araucaria 森林景观中树木碳储量的高自然变异性。我们的结果具体指的是乔木生物量碳（地上和

关于森林生态系统中牲畜存在的考虑

在巴西，畜牧业生产通常与森林砍伐和温室气体排放相关（Dick et al., 2021, Salom?o et al., 2021, Kazanski et al., 2025）。放牧通常被视为与火灾或砍伐相当的长期干扰（Da Silva et al., 2017, Lingner et al., 2020）。然而，来自“caívas”的证据表明，在长期低强度放牧下，森林再生可以持续，其结构动态与未管理的次生森林相当（

结论

本研究评估了巴西南部 Araucaria 森林中 16 个传统林牧系统“caívas”的树木结构、物种多样性和生物量碳储量，并将其与未管理的次生森林进行了比较。“caívas”平均储存了 63 Mg·ha?1 的树木生物量碳，与未管理森林中的值（约 67 Mg·ha?1）相当，尽管树木物种丰富度低 45%。这些发现表明，长期的传统利用可以维持大量的乔木

CRediT 作者贡献声明

玛丽亚·康塞桑·卡尔代拉（Maria Concei??o）：撰写 – 审稿与编辑、监督、方法论、概念化。德博拉·瓦内萨·林格纳（Débora Vanessa Lingner）：数据管理。丹尼尔·奥古斯托·达席尔瓦（Daniel Augusto da Silva）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、验证、方法论、数据分析。安娜·卢西亚·哈尼施（Ana Lúcia Hanisch）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、验证、方法论、调查、资金获取、数据分析、概念化。莉吉娅·卡罗莱纳·阿尔坎塔拉·皮诺蒂（Lígia Carolina Alcantara Pinotti）：资源获取、调查、数据分析

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢巴西国家科学技术发展委员会（CNPq – Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico）通过向 ALH 提供的国外博士后奖学金（资助编号：200125/2025-7）支持这项研究。我们还要感谢葡萄牙科学技术基金会（FCT – Funda??o para a Ciência e a Tecnologia）通过森林研究中心的项目 UID/00239/2025（DOI: 10.54499/UID/00239/2025）和 UID/PRR/00239/2025（DOI: 10.54499/UID/PRR/00239/2025）的支持。作者还感谢