影响北美野牛（Bison bison）迁移过程中热流传递的因素

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Factors affecting heat flux of translocated North American bison (Bison bison)

　　摘要
引言：北美野牛（Bison bison）每年都会被迁移到不同的气候梯度区域。

方法：自2008年以来，野牛从南达科他州的风洞国家公园被迁移到美国中部草原的六个卫星牧群中，每个牧群仅包含来自该单一遗传来源的野牛。本研究评估了气候对这些迁徙地点的野牛群体体温调节能力的影响。2021年至2023年间共收集了2156张热成像照片，通过生理热通量来测量体温调节情况，并利用温度、树冠覆盖率和牧群人口统计特征对每个地点进行了分析。

结果：野牛在短短3.3代内就适应了当地每周的温度变化。

讨论：热通量、每周温度和世代更替之间的关系表明，野牛已经适应了在热量损失和热量负担之间的平衡状态。随着气候变化，预计北美地区的年平均温度将上升。热通量的变化可能会影响其他生命史特征，从而影响野牛作为关键物种的功能。为了改善目的地的生态系统功能，将野牛迁移到新的地点是一种常见做法。最佳的野牛迁移方案应考虑气候变化对体温调节的预期影响。

1. 引言
迁移是指将动物从一个地点转移到另一个地点（IUCN，1987）。历史上，迁移一直是北美野牛（Bison bison）保护的重要手段（Dary，1974）。至今每年仍有八分之一的野牛（n = 57,327头）被迁移（USDA NASS，2019）。如果动物迁徙的距离足够长，起源地和目的地之间存在温度、降水量和干旱程度的气候梯度（Daly等人，2015, 2008）。在迁移过程中穿越气候梯度可能会引发与体温调节相关的生理反应（Kearney，2012；Kooijman，2000；Speakman和Król，2011, 2010）。热通量是指物体表面的净热量辐射，它描述了动物在其环境中的基本体温调节状态（Angilletta，2009）。数字红外热成像技术已被用作非侵入性工具，用于测量包括野牛和麋鹿（Alces alces）在内的野生动物对动态环境条件的生理反应（Martin和Barboza，2020a；Thompson等人，2020）。该技术也被用于鸟类，以测量其表面的异质热通量（Tattersall等人，2009；Gauchet等人，2022）以及爬行动物，以识别它们的行为体温调节策略（Black和Tattersall，2017）。

野牛的热通量会随着长距离上的大气候梯度而变化（Martin和Barboza，2020a，2020b）。动物可以通过改变热通量来调整其能量预算（Kearney，2012；Kooijman，2000）。急性或慢性的能量预算变化分别会导致可逆的或发育性的适应，从而影响除热通量以外的生命史特征（Angilletta，2009）。在极端冬季天气事件（如暴风雪）中，特定物种的热通量变化可能会产生致命后果（Martin，2023）。随着动物调整其能量预算，其生命史特征（如体重（Martin和Barboza，2020b；Fresno-Rueda等人，2025）、毛皮长度（Glanville和Seebacher，2010）和组织尺寸（Williams，1990）可能会发生代际变化。生命史特征的适应，尤其是那些与体型相关的特征，可能会影响野牛作为关键物种的功能（Peters，1983；Fresno-Rueda等人，2025）。

野牛通过增加其活动范围内的生物多样性和组成异质性，在草原生态系统中发挥着关键作用（McMillan等人，2019；Ratajczak等人，2022）。它们通过践踏、打滚、啃食和种子传播影响物种丰富度和植被结构（Knapp等人，1999；McMillan等人，2019）。它们稳定了湿润的草原，使高草草原生态系统更能抵御干旱，并缩短干旱发生后的恢复时间（Ratajczak等人，2022）。野牛的打滚行为增加了草原草地中的节肢动物数量和杂草种类（Nickell等人，2018；Eastman等人，2026）。结合健康的火灾制度，野牛的啃食行为稳定了物种组成和土壤资源可用性（Knapp等人，1999）。这些益处得益于野牛的生命史特征对其栖息地的适应。

正因为野牛作为关键物种的这些益处，它们经常被迁移到恢复中的草原（USDA NASS，2019；Martin等人，2021）。这种辅助迁移还有助于提高野牛的种群遗传多样性（Gooley等人，2018；IUCN，1987）。然而，迁移对迁移的动物及其新环境都存在风险，包括疾病传播（IUCN，2014）、人与野生动物之间的冲突（Consorte-McCrea等人，2022）以及目标生态系统的不稳定（Urban等人，2007）。此外，新的气候条件可能会通过激励过度寻找阴凉或水源的行为（McHugh，1958；McMillan等人，2000）对野生动物的正常活动模式产生负面影响，甚至可能改变恒温动物的体温设定点（Fuller等人，2016）。与某些哺乳动物不同，野牛的汗腺非常少，这影响了它们的体温调节能力（Jenkinson和Nay，1975）。随着气候变化导致更频繁和强烈的热浪，这些风险可能会改变野牛作为关键物种所提供的益处（IPCC工作组1，2021）。野牛管理系统是一个由公共部门、营利性私营企业、部落组织和非政府组织（NGO）组成的独特联盟（Martin等人，2021）。研究发现，该管理系统对气候变化的适应能力较弱，其中公共部门和NGO部门的适应能力低于私营部门（Martin等人，2021）。

本研究旨在确定影响野牛热通量效率的非生物因素——即热辐射。我们测量了美国中部草原范围内（边界坐标：西经87°至104°）野牛的群体热通量，以描述和量化温度对体温调节的潜在影响。具体来说，我们假设热通量负荷会随着温度的升高而增加，而随着世代更替和树冠覆盖率的增加而降低。

2. 材料与方法
2.1 研究设计
我们测量了美国中部草原（纬度38.4334°N至43.5347°N，经度87.4550°W至103.4412°W）内七个野牛牧群的热通量。风洞国家公园（以下简称风洞）是其中一个牧群，也是以下六个牧群的唯一来源（图1）。其他六个地点是由风洞迁来的自然保护协会卫星牧群，全部由风洞的野牛组成。两个卫星牧群位于堪萨斯州，另外四个分别位于南达科他州、爱荷华州、密苏里州和印第安纳州。这六个卫星牧群的迁移旨在扩大风洞野牛的有效种群规模。所有七个牧群都是封闭的，并具有共同的遗传来源，这意味着与整个野牛种群相比，这些牧群在热通量相关的表型变异较小。

图1显示了在美国中部草原上建立的六个卫星野牛牧群，每个牧群都源自风洞国家公园（NAD 1983 USA Lambert Conformal Conic）。风洞和卫星牧群的位置用蓝色圆圈表示，圆圈大小与其数量成正比。红色和绿色圆圈分别代表每个地点的年均温度和三年采样期间的平均树冠覆盖率。数量数据来自2022年。

这六个卫星牧群从2008年开始在中部草原上建立，最近一次是在2017年。这些分阶段的迁移导致了不同的世代更替率。各地点的野牛数量（表1）、牧群密度以及年龄和性别结构（表1）各不相同。这些牧群及其栖息地由自然保护协会（TNC）管理，除了Tallgrass Prairie是由TNC和国家公园服务局（NPS）共同管理的。在这七个牧群之间还进行了雄性和雌性的补充迁移。由于补充迁移中的个体记录不足，无法纳入本分析。这可能会降低实验的敏感性。

表1
| 州名 | 建立年份 | 2022年牧群数量 | 牧群密度（每平方公里） | 雄性、雌性、幼崽（%） |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 南达科他州 | 风洞 | 1913 | 425 | 2.47 | 32%，47%，21% |
| Broken Kettle | 2008 | 148 | 17.30 | 22%，45%，33% |
| 密苏里州 | Dunn Ranch | 2011 | 200 | 39.54 | 40%，40%，20% |
| 伊利诺伊州 | Nachusa Grasslands | 2014 | 130 | 22.24 | 27%，54%，19% |
| 印第安纳州 | Kankakee Sands | 2016 | 108 | 24.71 | 31%，51%，18% |
| 堪萨斯州 | Tallgrass Prairie | 2009 | 105 | 24.71 | 45%，50%，5% |
| 堪萨斯州 | Smoky Valley | 2017 | 200 | 7.4 | 19%，58%，33% |

风洞国家公园野牛牧群和自然保护协会管理的六个卫星牧群的牧群管理历史由各地点的牧群管理者提供。人口统计数据基于2022年的统计。由于建立牧群时的数量记录不一致，因此未包括这些数据。*雄性和雌性指年龄超过一岁的动物。

2.2 牧群人口统计和栖息地
各地区的牧群管理者提供了相应的人口统计信息（表1），包括建立年份、数量、牧群密度以及性别和年龄结构。表1中的雄性和雌性是指年龄超过一岁的动物。年龄小于一年的动物被归类为幼崽（表1）。其他牧群管理策略信息也可用，但除风洞外均无显著差异（表1）。因此省略了这些信息，因为任何检测到的关系可能不可靠。迁移过程中的捕获偏差是指在源牧群中捕获的动物存在选择性（Millspaugh等人，2008）。捕获可能受到公园工作人员和动物装载到拖车时的行为影响。这一点通过源牧群的数量进行了控制，因为更精确的捕获数据并不统一。树冠覆盖率（图1；USFS，2025）描述了动物寻找阴凉以减轻热量负担的潜力（Vaughan等人，2015）。树冠覆盖率数据由美国林业局使用遥感数据生成，每年为每个地点提取，以考虑年度变化（USFS，2025）。

2.3 气候变量
我们通过样本收集地点周围1公里缓冲区内的两个数值来定义每个地点的气候特征：1）采样前七天的平均温度。这是采样前7天（例如，第-7天）和采样当天（例如，第0天）之间的平均温度值（每周温度；表2；Daly等人，2015，2008；PRISM Climate Group，2024）。2）两个时间段之间的平均温度差异：采样前七天与第一个时间段前七天之间的平均温度差异（即第0天至第-7天与第-8天至第-14天之间的差异；表2；Daly等人，2015，2008；PRISM Climate Group，2024）。由于这些牧群是依次建立的，每次事件之间有时间间隔，因此它们有不同时间来适应这些气候特征带来的热量负担。

表2
| 地点 | 每周温度（°C） | 每周温度差异（°C） |
| --- | --- | --- |
| 风洞 | 11.13 | -3.86 |
| Broken Kettle | 17.80 | -1.25 |
| Dunn Ranch | 18.83 | -1.76 |
| Nachusa Grasslands | 16.87 | -1.67 |
| Kankakee Sands | 17.18 | 0.03 |
| Tallgrass Prairie | 18.19 | -1.85 |
| Smoky Valley | 14.13 | -5.89 |

2.4 样本收集与处理
热成像处理技术基于之前对多种物种（包括野牛）热通量的研究（Tattersall等人，2017，2009；Martin和Barboza，2020a，2020b）。2021年至2023年间，每年使用前视红外（FLIR）相机（FLIR T530；精度=±2°C）和FLIR MSX集成光学系统14°镜头（FLIR镜头P/N T199106；Teledyne FLIR，俄勒冈州威尔逊维尔）收集每个地点的红外热成像照片。每次采样时，每个牧群中随机选取50头成年野牛进行成像和分析。由于牧群中没有野牛的视觉识别标签，因此无法对同一动物进行重复测量。这些个体样本按牧群和年份汇总，以获得群体层面的热通量估计值。使用激光测距仪（Leupold RX-1600i TBR/W DNA；精度=±0.5m，距离<114m；Leupold & Stevens，Inc.，俄勒冈州比弗顿）估计拍摄对象的距离。在获得场地许可后，我们步行或乘坐专用车辆接近野牛。三年间，每年9月24日至10月14日期间以一致顺序对所有地点进行采样，每年每个地点至少收集50张照片。选择这个三周的时间段是为了测量夏季和秋季之间的季节转变，并避免每年健康检查期间的围捕和驯养操作带来的压力，这些因素可能会影响热通量测量结果。除Smoky Valley在1月进行围捕外，所有地点都在10月底进行围捕。体温调节策略随季节变化；因此，我们的测量结果反映了秋季的采样情况（Angilletta，2009）。该研究设计获得了SDSU IACUC的批准（许可号2024-042E）。

总共收集了2156张照片，平均每个地点308张。所有野牛的性别和年龄都是通过观察确定的。所有研究对象都在30至40米的距离内进行拍摄，因为表面温度测量的精度与距离有关（Playà-Montmany和Tattersall，2021；Tattersall，2016）。在收集图像期间，通过移动气象站每10分钟收集一次1公里范围内的气象数据（Kestrel 5400AG牛热应激追踪器；各测量参数的准确性：干球温度±0.5°C，相对湿度±2%，罗盘±5°，气流±6.71%，风速±3%；Kestrel Instruments，宾夕法尼亚州布斯温）。使用R包‘Thermimage’（Tattersall等人，2021, 2017, 2009；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）计算了总热辐射瓦特数（W），并考虑了云层覆盖（NASA EOS，2024）、总太阳辐照度（NASA地球数据，2024）、毛皮保温的潜热（Martin和Barboza，2020a）、环境干球温度（°C）、风速（m/s）、相对湿度（%）和黑球温度（°C）等因素。发射率设定为0.94，代表夏季毛皮条件下野牛皮肤辐射能量的94%效率（Martin和Barboza，2020a；Tattersall等人，2009）。热流（W/m2；Qtotal）的计算基于动物感热量的估计（Qsensible）、太阳辐射（Qradiative）和对流热传递（Qconvective）（负值表示热量从野牛体内散发）。该计算使用了总热辐射瓦特数、体表面积、平均体表温度以及气象数据，并对R包‘Thermimage’进行了修改（Tattersall，2021, 2017, 2009；Martin和Barboza，2020a；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）。

性别的确定基于外观特征，年龄则通过观察毛发的长度和颜色来判断。所有样本的拍摄距离都在30至40米之间，因为表面温度测量的精度会随距离变化（Playà-Montmany和Tattersall，2021；Tattersall，2016）。在图像采集过程中，每10分钟通过移动气象站（Kestrel 5400AG Cattle Heat Stress Tracker）记录一次1公里范围内的气象数据（测量参数的准确性：干球温度±0.5°C，相对湿度±2%，罗盘±5°，气流±6.71%，风速±3%；Kestrel Instruments，美国宾夕法尼亚州布斯温）。总热辐射瓦特数（W）的计算考虑了云层覆盖（NASA EOS，2024）、总太阳辐照度（NASA Earth Data，2024）、毛皮保温的潜热（Martin和Barboza，2020a）、环境干球温度（°C）、风速（m/s）、相对湿度（%）和黑球温度（°C），并使用了R包‘Thermimage’（Tattersall等人，2021, 2017, 2009；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）。发射率设定为0.94，表示夏季毛皮条件下野牛皮肤辐射能量的94%效率（Martin和Barboza，2020a；Tattersall等人，2009）。热流（W/m2；Qtotal）的计算使用了动物感热量的估计值（Qsensible）、太阳辐射（Qradiative）和对流热传递（Qconvective）（负值表示热量从野牛体内散发）。这一计算基于总热辐射瓦特数、体表面积、平均体表温度以及气象数据，并对R包‘Thermimage’进行了修改（Tattersall，2021, 2017, 2009；Martin和Barboza，2020a；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）。

**2.5 计算与统计**
热流是一种可逆的适应过程，意味着它在两个方向上都是可塑的，但在时间上存在滞后（Angilletta，2009）。因此，将每周温度及其变化作为效应变量，这些数据对应于每张图像的拍摄日期。为了检测适应现象，通过将初次迁移后的时间除以3来计算世代更替周期，这相当于野牛的最小世代更替周期为3年（Evans等人，2012；Gingerich，1993；Martin，2020）。对于卫星追踪的牛群，初次迁移日期即为记录的日期（表1）。对于Wind Cave牛群，初次迁移日期为最老的卫星追踪牛群的初次迁移日期。由于最新的卫星追踪牛群是在采样第一年前4年建立的，因此使用最小世代更替周期而非平均世代更替周期（Evans等人，2012；Gingerich，1993；Martin，2020）。在所有卫星追踪的牛群中，从初次迁移到采样的平均时间为8.5年。因此，只有通过最小世代更替周期才能检测到适应现象。将模型限制在3年的世代更替周期内可能会降低对那些世代更替周期较长的牛群的适应现象的敏感性。

我们使用摄影测量法根据与研究对象的距离和相机规格来估计野牛的高度（h；直线）和躯干体表面积（sa；椭圆）（图2；Berger，2012；Shrader等人，2006）。体表温度（°C）是根据红外热图像中捕获的原始电磁辐射信息计算得出的。摄影测量和温度计算均使用FLIR ResearchIR Max和FLIR Thermal Studio软件（v4.40.1，2020，Teledyne FLIR，美国俄勒冈州威尔逊维尔）完成。

**图2**
展示了摄影测量法用于估计1）体表面积（m2）和平均体表温度（°C）的椭圆感兴趣区域（ROI）以及2）高度（m）的垂直线ROI。这些值用于计算热流。所有测量均使用FLIR ResearchIR Max和FLIR Thermal Studio软件（v4.40.1，2020，Teledyne FLIR，美国俄勒冈州威尔逊维尔）完成。图片来源：Jeff M. Martin。

**程序R**用于所有六个步骤：变量选择、模型选择和分析（v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳），测试气候变量差异、树冠覆盖率百分比、世代更替周期和牛群人口统计对热流的影响。1）使用R包‘car’中的‘vif’函数（Fox和Weisberg，2019；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）识别方差膨胀因子大于或等于4的共线性变量，并将其排除在外。2）使用R包‘randomForest’中的‘train’函数（Liaw和Wiener，2002；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）通过自助重采样（63.2%方法）识别最重要的五个变量，并限制最大似然值以优化小样本量并减少过拟合。3）使用校正的Akaike信息准则对模型进行排名，差异小于2表示模型信息量相当（Akaike，1974；Anderson和Burnham，2002）。4）通过绘制残差与拟合值的图表来视觉评估非线性项的齐次性（Zar，1999）。5）使用R包‘mgcv’中的‘gam’函数进行广义加性模型分析，平滑参数估计方法设置为限制最大似然（Wood，2011；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）。使用k指数评估每个参数的基础维度，以判断模型是否代表真正的平滑性（p ≥ 0.05）。如果edf > 1，则认为非线性估计是合适的（Hastie和Tibshirani，1990）。6）每个参数的效应大小通过F统计量计算（Cohen，1988）。ArcGIS用于图1的制图（v3.1.0，2023，ArcGIS Desktop；ESRI，美国加利福尼亚州雷德兰）。图2使用GNU Image Manipulation Program（v3.0.8，2022，GNOME，美国加利福尼亚州奥林达）创建。数据管理和绘图使用Program R（v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）完成，使用R包‘mgcv’创建图3（Wood，2011；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）和R包‘ggplot2’创建图4（Wickham，2016；v4.1.3，2022，R核心团队，奥地利维也纳）。

**图3**
显示了温度和世代更替周期对热流的非线性影响，每周温度和世代更替周期的张量积交互作用对热流有显著的非线性影响（p ≤ 0.05）。每周温度和世代更替周期的影响相反，拐点位于3.3代和14.6°C。一个小红圈标出了拐点。整体模型调整后的R2值为0.65。

**图4**
显示了树冠覆盖率对热流的非线性影响，树冠覆盖率百分比对热流有显著的弱非线性影响（p ≤ 0.05），并给出了95%的置信区间。树冠覆盖率对热流有负指数效应。x轴上的刻度表示数据分布。整体模型调整后的R2值为0.65。

**3 结果**
在三年内七个地点共收集了2156张图像，其中1174张清晰度足够高、分辨率适合分析。2021年由于技术问题未能对Wind Cave进行采样。小牛的热流值与成年野牛不同（Martin和Barboza，2020a），因此小牛的数据被排除在分析之外，最终样本量为1001张图像。野牛的热流（W/m2）为-149.35 ± 104.55 W/m2，负值表示热量从体内散发（表3）。Kankakee Sands在2022年的热负荷最高，热流值为-287.35 W/m2（表3）。Smoky Valley的热负荷最小，热量损失和获得之间最为平衡，为1.05 W/m2（表3）。除Smoky Valley外，其他所有地点的热流值均为负值。热流随地点和年份（n = 20）的变化受每周温度、世代更替周期和树冠覆盖率百分比的影响。

**表3**
| 地点 | 热流（W/m2） |
|------------|-----------------|
| Wind Cave | -47.76 ± 26.18 |
| Broken Kettle | -185.70 ± 35.40 |
| Dunn Ranch | -146.77 ± 47.25 |
| Nachusa Grasslands | -183.27 ± 23.71 |
| Kankakee Sands | -156.95 ± 124.16 |
| Tallgrass Prairie | -130.04 ± 68.06 |
| Smoky Valley | -84.17 ± 77.29 |

Wind Cave国家公园牛群和六个卫星追踪牛群在三年内的每年热流值均进行了计算。报告了平均值和标准差，以描述三年内数值的分布情况。

每周温度和世代更替周期之间的张量积交互作用对热流有高度非线性影响（p ≤ 0.05，F = 9.68，edf = 2.73）。这种交互作用产生了一个双曲抛物面平滑项，表明每周温度和世代更替周期的影响相反。拐点位于3.3代和14.6°C，此时热流值最大。树冠覆盖率百分比的平滑项对热流有弱非线性影响（p ≤ 0.05，F = 5.68，edf = 1.56）。这两种关系均从-131.37 ± 10.11 W/m2的截距开始。未检测到与任何协变量的线性关系。整体模型调整后的R2值为0.65，表明65%的热流变化可由独立变量预测。该模型解释了73.1%的偏差，说明预测变量具有信息价值，因为零模型仅包含截距而没有其他项。每周温度和世代更替周期的交互作用效应最大，F值为9.68，而树冠覆盖率百分比的效应大小为5.68。

**4 讨论**
迁移后的野牛可能在短短3.3代内就适应了当地的热流负担，从而调节了对每周温度的热流反应（图3）。热流与世代更替周期和每周温度之间的关系表明，生理适应使它们能够在局部范围内实时调节热损失，达到热调节平衡点（Kearney等人，2014；Kooijman等人，2024；Meyer等人，2023）。在本研究的所有牛群中，这一平衡点均为3.3代和14.6°C（图3）。随着每周温度的降低，热负荷减轻；相反，在较高温度下，随着世代更替周期的增加，热负荷加剧。当世代更替周期和每周温度接近平衡点时，热负荷趋于稳定（图3）。卫星追踪牛群在建立后仅需3.3代就能适应新的热负荷。这与假设相符，即环境热负荷的增加会影响热流。然而，每周温度与热负荷之间的关系可能并不代表对年平均温度的适应。Martin和Barboza（2020a）发现，年平均温度的升高会加剧长期建立的牛群的热负荷。由于我们仅在一年中的某个时间点测量了野牛的热流，因此缺乏将季节性调整后的热流与年平均温度相关联的全年数据。我们还缺乏关于生存率、繁殖能力以及每个个体在特定地点暴露时间的数据。尽管如此，对每周温度的适应仍然发生，因为世代更替周期与每周温度相互作用以调节热流负担（图3）。

我们的研究表明，世代更替周期和每周温度影响热负荷。这与先前的研究结果一致，即年平均温度的升高会加剧热负荷（Martin和Barboza，2020a），表明野牛在迁移过程中可能适应了目的地的年平均温度。进一步的研究应结合四季的热流采样和世代更替周期的测量，以确认热流是否适应了目的地的年平均温度。此外，还应记录生存率、繁殖能力，并标记个体以追踪它们的迁移历史，从而描述特定地点条件如何影响个体，进而影响整个牛群。对于那些管理较为严格的牛群，如果根据繁殖能力指标（例如，在年度健康检查时剔除非哺乳期和/或非怀孕个体）来决定淘汰，则应详细记录这些情况，因为繁殖能力差可能表明对当前环境条件的不适应。

树冠覆盖率对热流有非线性的负面影响（图4）。这与我们的假设相反，即树冠覆盖率增加会提供更多遮荫，从而产生更正的热流和更轻的热负荷。由于缺乏调查野牛可接触的森林结构和组成的资源，因此无法确定这一点。不同地点内的森林结构和组成会影响野牛接触树冠覆盖的程度及其遮荫效果。研究地点也缺乏用于调查外寄生虫（如叮咬昆虫）的资源。叮咬昆虫可能会影响人们利用树冠遮荫的意愿（Benedict等人，2024年）。这两个未测量的因素可能会干扰树冠覆盖与热通量之间检测到的非线性关系。本研究系统控制了遗传多样性因素的影响，因为每个牛群中的所有野牛都来自同一个来源——风洞国家公园。最终，这项研究描述并量化了野牛在迁移后对每周温度的代际适应过程（图3）。热通量的变化会改变动物的能量预算（Kearney，2012年；Kooijman，2000年）。能量预算的变化可以导致其他生活史特征的适应（Angilletta，2009年），从而影响野牛作为关键物种的功能（Peters，1983年）。适应通常并不能解释所有的体温调节可塑性。适应现象的存在表明可能还伴随着其他适应机制（Angilletta，2009年）。热适应可能导致行为上的变化，例如在一天中较凉爽的时间变得更加活跃（Vaughan等人，2015年），以及增加打滚、寻找阴凉处或水源的行为（McHugh，1958年；McMillan等人，2000年）。它还可能导致表型变化，如肢体长度的相对变化（Allen，1877年）、头部结构的相对大小（Janis，1982年）和体型大小（Bergmann，1847年；Clauss等人，2013年）。这些行为和形态上的适应会严重影响野牛作为关键物种的能力（Knapp等人，1999年；McMillan等人，2019年；Peters，1983年）。随着气候变化的持续，最佳迁移策略必须考虑动物来源地的生态区域及其与目的地的距离。

预计随着气候变化，北美的年平均温度将上升（IPCC第一工作组，2021年）。在进化生物学中，物种要想生存，就必须适应环境、迁移或灭绝（Benton和Emerson，2007年）。气候变化预计会直接或间接地改变许多陆地物种的适宜气候范围（Thomas，2010年），包括野牛（Shupinski等人，2025年）。在偶蹄类动物中，迁徙能力是它们适应气候变化的一种策略（Xu等人，2021年）。然而，由于野牛主要被饲养在封闭的围栏区域内，其历史上的迁徙模式受到了严重限制（Freese等人，2007年；Silveira等人，2025年）。这些扩散限制可能会减少这些物种的生存栖息地（Baselga等人，2012年）。气候变化通过栖息地和食物网间接影响野生动物（Joyce等人，2008年；Zhang等人，2017年），同时也通过暴露在不适宜的气候条件下对体温调节造成的生理压力直接影响它们（Angilletta，2009年）。无论这些物种目前是否被列为受威胁物种，气候变化都可能威胁到它们的生存（Hagerman和Chan，2009年；Malhi等人，2020年；Zhang等人，2017年）。监测动物对新气候的适应能力非常重要。气候变化曾在更新世晚期导致欧洲野牛（Bison bonasus）濒临灭绝（Pilowsky等人，2023年）。相反，现代气候变化正在增加欧洲野牛的生存栖息地（Popov等人，2024年）。

迁移有助于提前评估动物对气候变化的脆弱性。结合当前的气候变化模型（IPCC第一工作组，2021年），这可以帮助野牛管理者预测其牛群对气候变化的抵抗力，并确保恢复计划的长期成功。尽管私人牛群管理者无法完全免疫气候变化，但他们比公共机构和非政府组织的管理者具有更大的适应能力（Martin等人，2021年）。不同类型的管理者对气候变化的脆弱性各不相同。因此，通过信息共享和合作，他们可以互相帮助，共同应对气候变化（Martin等人，2021年）。