树皮甲虫（Taphrorychus bicolor）在山毛榉原木和伐木残余物上的殖民潜力：生态背景及其对森林害虫管理的启示

《Pest Management Science》：Colonisation potential of the bark beetle (Taphrorychus bicolor) on beech logs and logging residues: ecological context and implications for pest management in forests

　　摘要

背景
树皮甲虫Taphrorychus bicolor传统上被归类为欧洲山毛榉的次要害虫。然而，气候变化引起的压力和宿主数量的增加可能会提高其在森林生态系统中的重要性。尽管这种害虫的数量很多，但关于其繁殖生物学和栖息地偏好的数据仍然有限。因此，我们进行了三项实验，分别探讨了T. bicolor生态学的不同方面（栖息地密度、种群与基质的关系以及繁殖成功率），以评估其在选定的中欧地区的山毛榉原木和伐木残余物上的栖息行为。

结果
在第一个实验中，陷阱捕获的数量和进入孔的数量逐年减少，但在考虑了年份效应后，未发现陷阱捕获数量与栖息地密度之间存在显著关系。在第二个实验中，通过比较进入孔和退出孔的数量以及从被占领的伐木残余物中出现的成虫数量来量化繁殖成功率。退出孔与甲虫的出现有中等程度的相关性，而进入孔的预测能力较弱。这种模式可能反映了死亡率或重新进入的行为。在第三个实验中，T. bicolor是五个研究地点的主要栖息者，而其他种类的甲虫则较为稀少，这表明在所研究的条件下种间竞争有限。栖息地密度在阳光直射下显著降低，但并未受到信息素和诱导信息素诱饵或原木尺寸的影响。

结论
T. bicolor在直径较小的山毛榉伐木残余物上表现出稳定的繁殖成功率，且种间竞争有限。退出孔为甲虫的出现提供了可靠的指标，有助于伐木残余物的管理。

1 引言
树皮甲虫（鞘翅目：象甲科：小蠹亚科）是与森林生态系统相关的最重要的生态和经济昆虫群体之一。虽然它们在针叶林中的影响已有充分记录，但越来越多的证据表明阔叶林也受到影响，尤其是在气候变化加剧的长期干旱条件下。尽管与阔叶树相关的树皮甲虫种类繁多，但大多数是次要害虫，通常栖息在虚弱或受压的宿主上。
在欧洲，气候变化通过提高温度和延长干旱期削弱了树木的防御机制，从而改变了宿主与害虫之间的相互作用。尽管针叶树仍然是树皮甲虫研究的主要对象，但阔叶树种，特别是欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.），也值得关注。该物种是捷克共和国最常见的阔叶树种，占欧洲树木总数的约11.9%。它主要栖息在海拔300至900米的湿润酸性森林生境中。
森林生态系统中保留枯木是支持腐木昆虫生物多样性的关键因素。然而，在中欧的林业条件下，由于担心潜在有害物种的扩散及其相关的经济风险，枯木的数量往往受到限制。这在生物多样性保护与森林保护之间造成了管理上的权衡，特别是在可能促进次要害虫行为变化的气候变化条件下。在栖息于欧洲山毛榉的树皮甲虫种类中，Taphrorychus bicolor（Herbst, 1793）传统上被归类为次要害虫。它通常侵袭受压或濒死的树木，并可能在干旱条件下加速树木死亡。尽管如此，T. bicolor种群密度的增加已被证明具有显著的生态和经济影响。最近的研究表明，在不利的环境条件下，T. bicolor也可能对看似健康的山毛榉树构成威胁。栖息在活组织中的T. bicolor会引发宿主的防御反应，导致坏死性树皮病变，这些病变常伴随继发性细菌或真菌感染，并被描述为一种特定的树皮疾病。这些病变类型的损伤会显著降低木材质量，从而增加该物种的经济重要性。重要的是，与具有攻击性的树皮甲虫不同，T. bicolor不会表现出协调的大规模攻击行为，因此种群密度的增加并不一定导致广泛的树木死亡。T. bicolor主要栖息在山毛榉树（Fagus sylvatica, F. orientalis Lipsky）中，但也曾在橡树（Quercus robur L., Q. dalechampii Ten., Q. polycarpa Schur., Q. cerris L., Q. pedunculata Ehrh.）、鹅耳枥（Carpinus betulus L.）、桦树（Betula spp.）、柳树（Salix caprea L.）和榛树（Corylus avellana L.）上发现。最初，雄性甲虫会栖息在树皮下建造交配室并释放聚集信息素，吸引雌性和其他雄性。由于T. bicolor是多配偶物种，一个雄性通常会吸引三到八只雌性进入交配室。聚集信息素的主要成分是（±）-bicolorin和acetophenone。交配后，每只雌性会挖掘一条母性通道并在其全长上产卵，随后发育出幼虫通道。根据季节条件，一代的发育周期约为8-12周；然而，如果幼虫或蛹在粪便中越冬，发育周期可能会延长至超过8个月。在中欧，T. bicolor通常每年产生两代。亲代一代的飞行活动发生在4月下旬至6月，随后是子代一代，从6月下旬持续到8月。

除了T. bicolor外，还有几种其他类型的甲虫，如Trypodendron domesticum（Linnaeus, 1758）和Xylosandrus germanus（Blandford, 1894），也会出现在山毛榉原木和伐木残余物上。T. domesticum在茎部陷阱中经常被捕获，而在某些地区，入侵性的X. germanus的数量比T. bicolor更多。尽管树皮甲虫和腐木甲虫利用同一宿主的不同组织——分别是韧皮部和木质部——但它们之间可能通过基质条件或栖息时间发生间接竞争。大多数关于T. bicolor的研究集中在立木或伐木残余物中的进入孔数量上。然而，关于其繁殖成功率、栖息动态以及与共存腐木物种的潜在相互作用的数据仍然有限。这些甲虫类群在受干扰的森林生境中的时空重叠引发了关于可能干扰的问题，特别是考虑到某些腐木甲虫在气候变化条件下的害虫地位。在某些情况下，行为干扰也可能由化学相互作用引起，例如某些诱导信息素混合物可以抑制腐木甲虫的反应。
在捷克共和国尚未报告T. bicolor的爆发。然而，适宜繁殖材料（如伐木残余物）的增多，加上气候变化对山毛榉林的压力，可能会提高该物种的生态重要性。因此，填补关于其栖息偏好、与共存物种的相互作用及繁殖成功率的现有知识空白对于基于证据的森林害虫管理至关重要，特别是在处理和空间布置伐木残余物方面。在中欧的林业条件下，管理山毛榉林越来越多地涉及到是否、在哪里以及如何长时间保留伐木残余物和新鲜砍伐的木材。这些材料是腐木生物多样性的重要基质，但同时也可能成为树皮甲虫的繁殖材料。了解T. bicolor在哪些基质上栖息、在何种微气候条件下栖息以及其在伐木残余物上的繁殖过程，对于森林害虫管理具有直接意义。因此，在本研究中，我们旨在探讨：(i) 在实际森林条件下，本地记录的信息素陷阱捕获量是否与伐木残余物的栖息密度相关，并识别基于陷阱监测在小空间和时间尺度上的潜在局限性；(ii) 山毛榉伐木残余物是否为T. bicolor的成功繁殖提供适宜条件；(iii) 光照条件以及针对其他树皮甲虫类群的诱饵是否存在，如何影响T. bicolor对山毛榉原木的栖息。

2 材料与方法
2.1 实验1：信息素陷阱捕获量与山毛榉伐木残余物栖息之间的局部共变
数据收集于2022年和2024年，在捷克共和国的三个森林样地：Horní ?idovka（49.44386°N, 16.42239°E）、Spodní ?idovka（49.44363°N, 16.42152°E）和Bukovy vrch（49.45690°N, 16.38521°E）（图1）。伐木残余物堆放置在以F. sylvatica为主的森林样地中，占冠层的至少90%，面积至少为1公顷，平均树龄为100年，海拔约600米。2022年和2024年的实验地点如图1所示。2022年每个信息素陷阱安装了三个伐木残余物堆，而2024年每个陷阱仅安装了一个（图2(C),(D)）。伐木残余物堆在3月初飞行活动开始前放置在样地内。每个堆的50米半径范围内安装了一个Theysohn型信息素陷阱。4月初，每个陷阱用含有Beech Bark Beetle Lure（AlphaScents, Canby, OR, USA）的信息素释放器进行诱饵处理，该释放器释放bicolorin信息素化合物。陷阱捕获量从诱饵放置到统计日期（6月20日）进行汇总。

2.2 实验2：评估T. bicolor在伐木残余物上的繁殖成功率
2024年6月，从实验1中随机选择了25个被占领的伐木残余物并运送到实验室。记录了每个伐木残余物的进入孔数量、长度和中间点的平均直径。选定伐木残余物的平均长度为2.0±0.4米，平均直径为2.8±0.9厘米。伐木残余物被切成40厘米长的段，并放置在塑料出现陷阱中（图2(E)），保持恒定的室内条件：21±2°C、40-60%相对湿度和16:8的光照周期。进入孔在6月20日将伐木残余物放入出现陷阱时记录下来，即开始出现监测之前。根据我们的记录，第一批成虫于2024年6月24日开始离开树枝。出现陷阱每周检查一次，并移除并计数出现的成虫。当成虫出现减少且连续两周没有个体出现后，所有伐木残余物从出现陷阱中移除。去皮前，记录了每个段上的最终总穿孔数量；退出孔通过（最终穿孔数）-（安装时记录的进入孔数）计算得出。去皮后，鉴定非目标物种并记录树皮下的剩余树皮甲虫成虫（图2(F)）。所有计数均以每平方米表示。

2.3 实验3：T. bicolor对伐木残余物的栖息与诱导信息素处理和微气候条件的关系
选择了五个研究地点，位于Osiky村（49.4551378°N, 16.4199636°E）附近，该村庄位于布尔诺（捷克共和国）西北部（图1）。这些地点靠近以山毛榉（Fagus sylvatica）为主的森林样地，平均树龄为100年，海拔约600米。这些样地位于波希米亚-摩拉维亚高地的典型深厚淋溶土层上，符合该地区的常见山毛榉生境条件。研究期间正值干燥且温度高于平均水平的生长季节，表明树木在栖息时可能经历了季节性干旱压力。每个地点选择了一个用于储存采伐阔叶木材的堆场。3月在T. bicolor和腐木甲虫飞行活动开始之前，将三根山毛榉原木随机放置在样地中。这组样本来源于健康的、新鲜采伐的山毛榉树木，这些树木的年龄和生长特征（直径和高度）与附近林分中大约100年生的树木相当。原木的平均长度为205±4.3厘米，直径为30±3.2厘米。原木之间的间距超过15米，每个研究地点相距500至1000米。为了评估针对香木甲虫的信息素和费洛蒙诱饵是否会影响T. bicolor的定殖模式，并评估潜在的种间相互作用，我们实施了三种实验处理。在第一种处理中，原木被用信息素Xylowit?（Witasek PflanzenSchutz GmbH，奥地利克恩滕省费尔德基兴）进行诱饵处理，该诱饵旨在吸引Xylosandrus属昆虫。这种诱饵由两个单独包装的透明袋子（A和B）组成，一起使用。袋子A含有α-蒎烯（95%），袋子B含有乙醇（95%）。第二种处理是使用Lineatin Kombi?（Witasek PflanzenSchutz GmbH），这是一种针对Trypodendron属昆虫的费洛蒙混合物。这种聚集诱饵包括lineatin（3,3,7-三甲基-2,9-二氧杂三环[3.3.1^0 4,7]壬烷）、愈创木酚（2-甲氧基酚）、壬醛和3-羟基-2-甲基-2-丁酮。第三种处理是未加诱饵的对照原木。每种处理在五个研究地点各放置一根原木，总共15根原木（每种处理5根）。原木被放置在标准化的距离上，并在相似的微气候条件下同时暴露。安装后，每周定期检查原木上的树皮甲虫，通过观察进入孔、成虫的存在和粪便（图2(B)）。光照条件根据标准化协议进行分类：阴凉=10:00至15:00当地时间之间直接日照≤1小时且冠层覆盖≥75%，半阴=1-3小时且40-75%，阳光=≥3小时且<40%；分类由两名观察者在安装时独立完成，并在接下来的两次每周检查中分别对N=6、N=4和N=5的原木进行验证。记录T. bicolor的定殖情况后，2024年6月20日记录了每种原木上的物种密度。随后，重新计算了每根原木区域的感染数量，并评估了山毛榉原木上树皮甲虫的定殖密度。

2.4 统计分析

所有分析均在R版本4.3.235中使用ggplot2、 MASS、car和emmeans包进行。

进入孔的密度（数量/平方米）使用带有对数链接函数的负二项广义线性模型（GLMs）进行分析。固定效应包括陷阱捕获量的自然对数[log(trap catches)]、地点（三个水平；参考= Bukovy vrch）和年份（2022年对比2024年）。结果以发病率比率（IRR=exp(β)）报告，并附有95%的置信区间。模型诊断包括过度分散检查、残差图和Cook距离。模型选择基于赤池信息量准则（AIC）。使用简单线性回归分析了定殖密度、出现（退出孔）和陷阱捕获量之间的关系。树皮表面积（平方米）作为协变量，以标准化不同大小样本的出现和定殖率。还检查了进入孔和退出孔之间的关联，以评估定殖密度和繁殖输出之间的联系。对于每个模型，报告了回归斜率、皮尔逊相关系数（r）、决定系数（R2）和P值。T. bicolor的季节动态以原始计数的箱形图形式呈现。进入孔的密度使用带有恒等链接的负二项GLMs进行建模，以便以原始单位（每平方米的孔数）解释加性效应。固定效应包括光照条件（阴凉、半阴、全日照）、处理（对照、lineatin、α-蒎烯、乙醇）和对数直径。结果以调整后的平均差异报告，并附有95%的置信区间、z统计量和P值。对于具有两个以上水平的预测因子，使用估计的边际均值（EMMs）和Tukey的多重检验校正进行了事后成对比较。

3 结果

3.1 实验1：费洛蒙陷阱捕获量与山毛榉采伐残余物定殖之间的局部共变

在2022年和2024年的两年采样期间，共捕获了127,043只T. bicolor个体，2022年的平均捕获量为每陷阱12,375±7,146只，2024年为5,223±1,818只。采伐残余物每平方米的进入孔平均密度也从2022年的425±313个下降到2024年的39±25个。在研究地点和年份之间，无论是原始模型（图3）还是对数转换模型（调整后的R2<0.07），都没有观察到费洛蒙陷阱捕获量与进入孔密度之间的显著关联。包括地点和年份作为协变量后，解释的方差增加（调整后的R2=0.565），其中年份是唯一显著的因子（P=0.0055），表明2024年的感染率显著低于2022年。泊松模型表明所有预测因子都具有显著性；然而，诊断测试显示过度分散严重（分散=190.4），表明模型假设被严重违反。负二项模型显著改善了模型拟合（AIC=160.7，残差偏差=12.76，自由度为7）。唯一显著的预测因子是年份（β=-1.156，P<0.001），2024年的感染率显著低于2022年（表1）。在本研究的时空范围内，无论是费洛蒙陷阱捕获量还是研究地点都无法解释进入孔密度的变化。

3.2 实验2：评估T. bicolor在采伐残余物上的繁殖成功率

25个采伐残余物上T. bicolor进入孔的平均密度为每平方米92.3±50.3个孔。其他Scolytinae物种仅零星发现；X. germanus在六个残余物上被发现，T. domesticum在八个残余物上被发现，每个残余物仅代表一个虫道系统。在研究期间没有记录到其他钻木或蛀木物种。T. bicolor成虫的出现始于6月残余物放入出现陷阱后，并持续到11月初，7月底和8月初达到活动高峰（图4）。基于2024年6月底至11月初从出现陷阱收集的样本，T. bicolor的飞行活动（每周期个体数量）进行了分析。平均每平方米记录了943.7±751.3个退出孔（范围12.7–2657.0，中位数719.5）。根据退出孔的数量，估计每个虫道系统的繁殖成功率为10.8个后代。相比之下，出现在陷阱中的个体数量始终低于记录的退出孔数量，平均密度为每平方米503.1±428.8个个体，相当于每个虫道系统产生了6.1个后代。尽管从陷阱中记录的出现的个体数量较低，但退出孔的数量提供了更可靠的繁殖性能估计，因为它反映了在宿主材料中成功完成发育的甲虫总数。因此，后续分析基于退出孔的数量评估了繁殖成功率。采伐残余物的表面积对退出孔的数量或每个退出孔的F1甲虫数量没有影响，这两种关系的强度都很弱且统计上不显著（y=185.63+327.28x，r=0.209，P>0.05；y=0.47+0.36x，r=0.132，P>0.05；y=53.75+0.36x，r=0.622，P<0.001）。相反，发现定殖密度与甲虫出现之间存在显著正相关。退出孔的数量随着进入孔的数量增加（y=117.56+6.16x，r=0.446，P<0.05，r2=0.199），表明初始虫道更多的残余物倾向于产生更多的退出孔，尽管模型的解释能力较低。出现甲虫的数量与退出孔的数量也有显著正相关（y=50.94+3.74x，r=0.464，P<0.05，r2=0.215；图5）。此外，还观察到进入孔和甲虫出现之间的显著正相关（y=50.94+3.74x，r=0.464，P<0.05，r2=0.215；图5）。

3.3 实验3：T. bicolor在山毛榉原木上的定殖与信息素处理和微气候条件之间的关系

2024年在五个研究地点，我们调查了T. bicolor的定殖密度以及香木甲虫（X. germanus和T. domesticum）对处理类型和光照条件的响应（表2）。所有处理中的优势物种是T. bicolor，其密度范围为每平方米10.6至79.8个进入孔。相比之下，X. germanus和T. domesticum仅零星出现。T. domesticum仅在一个没有诱饵的原木上被记录到，而X. germanus出现在三个进入孔密度较低的地点。值得注意的是，同一原木上同时出现多个物种的情况仅在一个案例中记录到，且香木甲虫的存在是边缘性的。鉴于数据中未观察到对虫道建立或幼虫发育的可观察效应，无法从我们的数据中推断出种间竞争。除了Scolytinae甲虫外，还检测到了扇形蛀木虫Ptilinus pectinicornis（Linnaeus, 1758）（Ptinidae），它仅出现在无树皮的原木末端，且与树皮甲虫虫道无关。表2显示了2024年在五个研究地点不同处理类型和光照条件下Taphrorychus bicolor、Xylosandrus germanus和Trypodendron domesticum的平均密度（每平方米），以及相应的平均陷阱-原木长度和直径。

负二项回归模型显示光照条件显著影响了甲虫的活动。具体来说，全日照条件下的T. bicolor定殖显著低于半阴参考组（P=0.007）。与半阴原木相比，暴露在全日照下的原木上的甲虫密度显著减少（P=0.289；图6）。使用α-蒎烯和乙醇进行诱饵处理的原木显示出T. bicolor感染率降低的趋势，尽管这种效应仅具有边际显著性（P=0.089）。Lineatin Kombi对感染水平没有显著影响（P=0.451）。直径也不是统计上显著的预测因子（P=0.595），表明在研究范围内，原木大小对定殖的影响很小。事后比较显示，全日照下的原木上的T. bicolor定殖显著低于半阴原木（P=0.028）。阴凉和阳光之间的差异不显著（P=0.050），而阴凉和半阴之间也没有显著差异（P=0.857）。所有成对比较的P值均大于0.27。

4 讨论

我们的研究为T. bicolor在野外条件下的生态偏好和繁殖动态提供了新的见解。这一讨论根据发现对森林害虫管理的相对重要性进行了结构化。首先，我们发现全日照条件下的定殖密度显著低于半阴条件，表明极端光照可能创造不利于成功繁殖的微气候条件。其次，尽管定殖存在这种变化，我们在适宜的基质上观察到了高繁殖输出，表明在有利条件下种群可以迅速发展。最后，没有发现陷阱捕获量与定殖密度之间的直接关系，这强调了在野外评估种群密度时谨慎解释飞行活动数据的重要性。在所研究的因素中，与光照条件相关的微气候条件被确定为影响殖民成功最稳定的驱动因素。在全日照条件下，殖民密度显著低于半阴条件下，这表明极端的微气候条件可能会限制成功的发育。尽管观察到的密度在之前报道的阳光照射下的山毛榉材料范围内，但与一些研究结果形成对比，这些研究表明T. bicolor在阳光照射下的伐木残余物和树枝上的产卵和出孔密度更高。这种差异表明T. bicolor对光照条件的反应可能取决于具体环境，并受到其他环境因素的影响。综合来看，我们的结果表明，极端日照条件而非单纯的遮荫本身，可能对T. bicolor在山毛榉残余物上的成功殖民产生最大限制，这可能是通过微气候对木材湿度和温度的影响实现的。此外，长时间的日照还可能导致树皮开裂或部分脱落，并产生超过幼虫耐受阈值的温度，进一步阻碍其成功发育。需要注意的是，该实验最初并不是为了测试日照效应而设计的，且不同光照条件下的样本量相对较小且不平衡；因此，观察到的差异应被视为指示性结果，而不是对日照效应的确定性验证。

除了殖民模式外，T. bicolor在伐木残余物上的繁殖表现表明其具有较高的局部种群增长潜力。新鲜切割的山毛榉残余物被证明是非常适合的繁殖基质，其殖民密度远高于整棵树的报道值。出孔密度和出现数据表明，一个通道系统可以产生多个后代，这与之前关于该物种繁殖力和通道结构的报道一致。

尽管出现的个体数量少于出孔数量，但出孔提供了可靠的繁殖输出指标，因为它们直接反映了发育的成功完成。入口孔、出孔和出现之间的相关性相对较弱，这可能是由于世代重叠、重新殖民或基质内的微气候变异造成的，而不是方法学上的误差。总体而言，这些结果证实了山毛榉伐木残余物可以支持T. bicolor的有效繁殖，从而在存在合适材料的情况下成为局部种群增长的重要驱动因素。伐木残余物大小对殖民密度和繁殖成功没有显著影响，这表明宿主质量而非基质尺寸决定了T. bicolor的成功发育。木材的生理状态（包括含水量和化学性质）对于成功殖民似乎比表面积或体积等形态特征更为重要。其他物种的研究也得出了类似结论，即宿主质量决定了发育成功，而尺寸的影响有限。这些发现支持了这样的解释：新鲜切割的山毛榉残余物之所以适合T. bicolor，主要是因为其生理状态而非大小。尽管其他腐生甲虫经常与T. bicolor共存，但在所研究的条件下，种间相互作用似乎起的作用较小。即使在有引诱剂的情况下，如X. germanus和T. domesticum等腐生甲虫的出现也非常有限，这表明它们在殖民生态位上与T. bicolor的重叠程度较低。虽然缺乏特定物种的对照组限制了详细推断，但观察到的模式表明，与其他早期殖民的腐生甲虫之间的竞争相互作用不太可能显著影响T. bicolor在研究系统中的殖民成功或繁殖输出。先前的研究表明，T. bicolor通常无需人工吸引就能在山毛榉材料上殖民。已有记录显示它们会自发攻击未诱饵的山毛榉树，并且在没有使用信息素的情况下也能在伐木残余物和陷阱树上殖民。此外，聚集信息素bicolorin主要被用作监测工具，而不是殖民的先决条件。因此，在本研究中我们没有对T. bicolor使用信息素处理，因为在其自然条件下其存在是可以预期的。与基质和微气候的明显影响相比，信息素陷阱的捕获量在局部尺度上对殖民密度的解释能力有限。没有发现陷阱捕获量与伐木残余物中的殖民密度之间存在一致的关系，这表明信息素陷阱捕获的甲虫数量并不一定反映当地的侵染压力。在研究地点，T. bicolor每年完成两代，这一点从信息素陷阱捕获的双峰季节性活动模式以及同一地区的先前观察结果中得到了证实。虽然这种年节律解释了植被季节期间的持续飞行活动，但这并不意味着陷阱捕获量能可靠地反映局部种群规模或繁殖输出。这一发现并不与之前关于信息素陷阱捕获量与更广泛空间尺度上侵染水平之间存在显著关系的研究结果相矛盾。相反，它强调了基于陷阱的监测方法的强烈尺度依赖性。在景观尺度和标准化监测设计下，陷阱捕获量与侵染水平之间存在稳健的相关性，而在涉及少量陷阱和密集分布地点的局部尺度上，这种相关性可能较弱或被掩盖。在局部空间尺度上，信息素陷阱捕获量受到方法学和环境因素的强烈影响，包括信息素释放速率、环境温度和陷阱位置，这些因素可能会引入与实际种群密度无关的较大变异性。

**结论**
山毛榉树皮甲虫T. bicolor是山毛榉原木的主要殖民者。在全日照条件下，殖民成功率显著降低，突显了微气候条件的重要性。在所研究的局部空间尺度上，信息素陷阱捕获量并不能可靠地反映伐木残余物中的殖民密度，因此用作林分级别的指标时应谨慎解释。新鲜切割的山毛榉残余物和树枝是非常适合的繁殖基质，每个通道系统中有多个成虫发育，证实了该物种的高繁殖潜力。从森林管理的角度来看，留在半阴条件下的残余物可能导致局部种群快速增长。迅速移除或重新安置阳光照射下的残余物有助于降低这种风险。

**致谢**
本研究得到了布拉格生命科学大学（IGA_A_04_24）和斯洛伐克研究与发展机构（APVV-22-0545）的支持。开放获取出版由布拉格农业大学通过Wiley-CzechELib协议提供。

**利益冲突**
作者声明没有利益冲突。

**数据可用性声明**
支持本研究结果的数据可向通讯作者索取。