生活在表层水域：西南大西洋中长须鲸（Balaenoptera borealis）的潜水行为

《Marine Mammal Science》：Living Near the Surface: Dive Behavior of Sei Whales (Balaenoptera borealis) in the Southwestern Atlantic Ocean

　　**摘要**

了解须鲸在热带繁殖区域的潜水行为对于评估其生态功能及人类活动带来的威胁至关重要。在本研究中，我们结合了卫星发射器和广义加性混合模型（GAMMs）来研究巴西东南部桑托斯盆地（SB）中北冰洋鲸（Balaenoptera borealis）的潜水行为。共分析了9963次潜水数据，发现浅水潜水占主导地位，93%的潜水发生在20米以内的深度。海表温度、局部水深和叶绿素浓度等环境变量显著影响了潜水深度和持续时间。较冷的水域和更深的离岸区域与更长、更深的潜水相关，而较高的水面生产力（通过叶绿素a水平体现）则缩短了潜水时间。行为和时间协变量，包括昼夜周期、月相和潜水形状，进一步调节了潜水模式。在船舶吃水深度范围内（20米以内）普遍存在的浅水潜水行为引发了重要的保护关切，特别是在像桑托斯盆地这样交通繁忙的区域，存在船只撞击的风险。我们的研究结果突显了北冰洋鲸在热带低纬度栖息地的行为可塑性，并强调了将潜水行为数据整合到海洋空间规划和缓解策略中的重要性。未来应考虑降低船舶速度和重新规划高密度鲸类栖息地的交通路线，以减少对这一受威胁物种的人为影响。

**1 引言**

垂直栖息地利用是海洋生态的基本方面，因此潜水行为在包括呼吸空气的哺乳动物、鸟类、鱼类和爬行动物在内的众多海洋物种的生态和生存中起着重要作用（Roncon等人，2018年）。在海洋哺乳动物中，潜水模式差异很大：海獭通常潜水深度不超过20米（Costa等人，2001年），而抹香鲸可以下潜至约3000米（Watwood等人，2006年）。潜水深度和持续时间受物种特异性特征的影响，如体型、生理适应性和生态需求（Kavanagh等人，2017年；Kooyman和Ponganis，1998年）。船只与须鲸的碰撞是一个全球公认的保护问题，是多个濒危物种的重要人为死亡原因（McKenna等人，2015年；Keen等人，2019年；Toro等人，2025年）。随着海上交通的持续扩张——无论是船舶的大小、速度、密度还是空间范围——船只撞击的可能性和严重性都预计会增加（Silber等人，2010年）。了解不同栖息地中鲸类的行为，特别是它们对水柱的利用情况，对于评估个体在何时何地最容易受到船只影响至关重要（Keen等人，2019年）。例如，在加利福尼亚洋流系统中的长须鲸（Balaenoptera physalus）夜间在表层水域停留的时间显著增加，从而在视觉检测能力降低的时期增加了与航运活动的重叠（Keen等人，2019年）。理解这种模式至关重要，因为鲸类只有在处于船舶吃水深度范围内（通常是水柱的上层20米）时才会面临风险（Silber等人，2010年）。将这些行为参数整合到空间明确的危险模型中可以提高死亡率的估计，并突出显示碰撞概率增加的时间窗口（Rockwood等人，2017年）。此外，Silber等人（2010年）通过流体动力学实验表明，船舶速度是影响碰撞概率和致命性的关键因素。他们的研究发现，以较高速度撞击的鲸类在撞击时经历的加速度显著更大，这被视为碰撞严重性的一个指标。此外，潜水的鲸类可能由于压力差和吸力作用被吸引到船体或螺旋桨附近，增加了受伤或死亡的风险（Silber等人，2010年）。这对于濒危种群尤其令人担忧，因为个体的损失可能对整个种群产生影响（Silber等人，2010年；Soldevilla等人，2017年）。因此，了解特定物种的潜水行为对于完善船只撞击风险模型和制定基于证据的缓解策略（如限制船舶速度或设立动态管理区）非常重要。在进一步研究中，应考虑降低船舶速度和重新规划高密度鲸类栖息地的交通路线，以减少对这一受威胁物种的人为影响。

**2 材料与方法**

**2.1 研究区域**

桑托斯盆地（SB）面积约为350,000平方公里，从里约热内卢州的卡波弗里奥（约23°S）延伸到圣卡塔琳娜州的弗洛里亚诺波利斯岛（约28°S）（Hercos等人，2023年）（图1）。该盆地在其范围内表现出明显的水文动态特征。在其北部，大陆架和斜坡主要受巴西洋流的影响，该洋流将温暖且营养贫乏的水向南输送（Brandini、Tura和Santos，2018年）。图1展示了位于巴西东南部和南部海岸的研究区域地图，标出了关键的海底地貌特征。红色轮廓表示数据收集的监测区域。图中标注了卡纳内亚峡谷和圣塞巴斯蒂安峡谷，以及沿海参考点，如代表南部边界的弗洛里亚诺波利斯岛（SC）和代表北部边界的卡波弗里奥（RJ）。水深地形图显示了地形梯度。卡纳内亚峡谷位于SB的中部斜坡上，是一个通过连续的退缩塌陷事件形成的发育良好的海底特征，其宽度约为23公里，高度达到370米（Hercos等人，2023年）。在其北部约150公里处是圣塞巴斯蒂安峡谷，也是一个类似的长条形线性结构，从大约150-200米深的大陆架开始延伸超过1500米。这两个峡谷显著影响了桑托斯盆地大陆架的沉积物动态，作为富含营养的深水的通道，增强了该地区的地质和生态复杂性（Figueiredo Jr.等人，2023年）。此外，在卡波弗里奥地区以及大陆架边缘，由于强烈的涡流活动，可以反复观察到深层富含营养的水的上涌（Brandini、Tura、Santos等人，2018年）。研究区域的南部受到巴西洋流输送的温暖水域与马尔维纳斯洋流携带的冷水前沿的亚热带汇聚影响。冷水前沿因沿海和富含营养的输入而得到增强，例如拉普拉塔河和其他泻湖系统，如巴托斯泻湖（Matano等人，2010年）。

**2.2 数据收集**

本研究中收集和使用的所有数据均属于“桑托斯盆地鲸类监测项目（PMC-BS）”的范畴，该项目由PETROBRAS执行，符合IBAMA对PETROBRAS在桑托斯盆地石油和天然气生产和运输的联邦环境许可要求。该项目包括使用基于船舶的平台（23.7米长）进行的线状调查，以估计和识别鲸类群落，覆盖了桑托斯盆地的沿海和海洋水域（Dalpaz等人，2021年）。这些调查还用于识别适合进行有针对性的标记工作的时空“热点”。此外，还进行了尽可能覆盖整个SB区域的额外调查，以定位可能的鲸类群体，以便进行卫星标记或非侵入性吸盘标签的部署。

**2.3 卫星标签**

我们使用一艘6.4米长的刚性船体和150马力的发动机来部署标签。使用的标签是Wildlife Computers Inc.（华盛顿州雷德蒙德）制造的SPLASH10版本远程部署的低影响最小穿透性外部电子传输（LIMPET）标签。标签通过180磅的弩（Excalibur Vixen II）在4-10米的距离内发射，并使用两个经过消毒的6.7厘米长的钛制箭头附着在背鳍上或附近（Andrews等人，2008年）。如果可能，同时从被标记的个体身上采集生物样本。标签通过Argos卫星系统传输数据，并通过湿-干传感器激活。它们的工作周期被编程为在Argos卫星覆盖最佳的时间窗口内每天传输一次，每天大约10-11小时。每个标签每天最多传输450次。潜水被定义为任何超过5米深度且持续时间超过30秒的潜入。潜水持续时间、深度剖面和表面时间使用Behavior Log功能（Wildlife Computers，2012年）生成，并由标签传输。该工具提供了最大潜水深度、最大潜水持续时间、两次潜水之间的间隔以及潜水形状（“方形”、“U”和“V”）。发射器的地理位置由Service Argos（CLS America）通过卫星经过时产生的多普勒频移确定。

**2.4 位置数据和行为状态分析**

PTT（唯一标签标识符）上行位置由Argos卫星系统估计，每个估计位置被分配了一个位置精度等级（3、2、1、0、A、B和Z，按精度递减顺序）（CLS 2016）。R软件（R Core Team，2025）的“momentuHMM”包（McClintock和Michelot，2018）被用来拟合连续时间相关随机游走模型CTCRW，以估计和规范观察到的卫星上行时间间隔。这些模型的拟合使得沿轨迹的估计位置频率能够被规范到一个定义的时间间隔内。为了标准化并最小化估计行为状态时的可能偏差，将传输间隔大于24小时的轨迹进行了分割，从而防止CTCRW模型在标准化间隔时产生伪线性空间。移除了位置点少于10个的轨迹和/或轨迹片段。作为模型参数，时间间隔被设置为4小时，这个值包含了原始数据中记录的90%的传输间隔（Prieto等人，2014年；Baracho-Neto等人，2025年）。通过CTCRW规范轨迹后，使用“momentuHMM”包中的“prepData”函数拟合了隐马尔可夫模型（HMM）来模拟行为状态。该函数计算步长（用“gamma”分布建模）和转向角（用“wrpcauchy”分布建模）间隔，这些变量用于预测鲸类的两种行为模式：“区域限制搜索”（ARS）的特点是步长短和转向角低，“过渡”则表现为步长长和转向角高。这些行为模式被应用于模拟和预测潜水行为（表1）。表1列出了用于评估北冰洋鲸（Balaenoptera borealis）潜水行为的GAMM模型中的环境和行为变量候选预测因子。

**表1. 用于评估北冰洋鲸（Balaenoptera borealis）潜水行为的候选预测变量**

| 工作名称 | 定义和方法 |
|---------|-----------|
| 温度 | Temp | 海表温度（°C），以每月复合值的形式，分辨率为4公里。来自NASA OceanColor Web服务（https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/l3/） |
| 叶绿素-a浓度 | Chlor | 叶绿素-a浓度（mg/m3），以每月复合值的形式，分辨率为4公里。来自NASA OceanColor Web服务（https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/l3/） |
| 水深 | Water Depth | 从GEBCO网格（GEBCO Compilation Group，2025）提取的水深（米）。 |
| 局部坡度 | Declive_local | 海底坡度，使用QGIS从GEBCO网格中得出。 |**潜水形状**
根据ARGOS标签数据，潜水剖面的分类为U形或V形。

**行为状态**
根据HMM模型推断，行为状态分为ARS（静止状态）或Transit（移动状态）。

**昼夜周期**
基于太阳位置，将一天分为白天、黄昏、夜晚和黎明。

**月相**
潜水时的月相，包括满月、下弦月和新月。

**个体ID**
用于标识个体的随机效应项（跟踪标签代码）。

**空间坐标**
经度和纬度，用于空间平滑处理（薄板回归样条）。

**提高潜水位置的空间精度**
使用“momentuHMM”包拟合了第二个连续时间相关随机游走模型。该模型结合了纬度、经度和日期时间信息，以20分钟的间隔估计鲸鱼的位置，这对应于连续潜水之间的中位时间间隔。然后将潜水事件与最近的插值位置匹配，仅保留发生在估计位置15分钟内的潜水数据进行分析。这一过程生成了一个整合了每个发射器潜水位置和空间信息的数据集。

**2.5 潜水行为的预测因子**
分析了不同光照条件和月相下的潜水参数差异，以评估这些因素是否影响鲸鱼的潜水行为。原始记录的潜水时间（UTC格式）在整合遥测和光照数据之前被转换为当地时间。太阳高度角数据来自“oce”包版本1.1-1（Kelley和Richards 2019）。这些数据用于将预测的鲸鱼位置分为四组：（1）“黎明”定义为日出时太阳高度角在-12°至+6°之间；（2）“黄昏”定义为日落时太阳高度角在+6°至-12°之间；（3）“白天”定义为太阳高度角大于+6°；（4）“夜晚”定义为太阳高度角小于-12°（Falcone等人2017）。月相数据来自“suncalc”包版本0.5.0（Thieurmel和Elmarhraoui 2019）。根据预测的纬度、经度和时间，提取了每个位置的月光亮度。月光亮度值被分为四个阶段：0–0.25为新月，0.25–0.5为上弦月，0.5–0.75为下弦月，0.75–1为满月。叶绿素a和每日海表温度（SST）数据使用R包“rerddapXtracto”v.1.1.045提取，该工具可访问NOAA/SWFSC环境研究部门的ERDDAP服务器。海底地形数据用于提取两个环境变量：深度和海底坡度。这些数据来自《海洋一般测深图》（GEBCO 2023，https://www.gebco.net）中的数字高程模型（DEM）。将栅格层导入QGIS（版本3.34），并使用“点采样工具”插件提取每个潜水位置的海深值。为了计算坡度，首先使用QGIS中的“坡度”算法处理海底地形栅格（QGIS 2025）。该算法计算每个单元格与其相邻单元格之间的最大高程变化率，生成表示坡度的栅格层。然后使用相同的点采样方法在每个潜水位置提取坡度值。所有环境层在分析前都投影到相同的坐标参考系统（WGS 84）中，以确保空间一致性。

**2.6 GAMM建模方法**
为了研究环境和行为因素如何影响北冰洋露脊鲸（B. borealis）的潜水模式，我们使用R语言中的“mgcv”包拟合了广义加性混合模型（GAMMs）（Wood 2023）。分别为两个响应变量（潜水持续时间和潜水深度）开发了模型，均假设数据服从具有对数链接函数的Gamma分布（适用于连续且严格正的数据，Wood 2017）。模型包括连续和分类预测变量。连续变量包括海表温度（°C）、叶绿素a浓度（mg/m3）、局部海底深度（m）和海底坡度（度）。对这些预测变量应用平滑项以捕捉潜在的非线性关系，并通过平滑图可视化其部分效应。此外，还包括分类预测变量作为固定效应，如潜水形状（方形、U形或V形）、行为状态（ARS或Transit）、昼夜变化（黎明、白天、黄昏和夜晚）以及月相（新月、上弦月、满月和下弦月）。为了量化这些因素对潜水行为的影响，我们计算并比较了每个水平相对于基线的潜水持续时间和深度的估计百分比变化。为个体鲸鱼包含随机截距，以解释重复测量数据（~1 | ID）。GAMM使用R中的“mgcv”包拟合，允许同时包含非线性预测变量的平滑项和个体鲸鱼的随机效应（PTT）。通过方差膨胀因子（VIF）和皮尔逊相关性检查多重共线性。模型使用具有对数链接函数的Gamma分布，适用于建模正偏态的持续时间数据。所有模型均使用限制最大似然（REML）方法拟合，以提高平滑项估计的稳健性（Wood 2017）。模型验证通过gam.check()进行，评估平滑程度（k指数）、平滑效应的显著性（edf vs. k）、残差结构以及诊断图（S1和S2）的视觉检查。

**3 结果**
共标记了27头北冰洋露脊鲸，并从9头个体（7头雄性和2头雌性）中获得了活体组织样本。但由于发射器附着时间较短（3天），其中1头雌性个体被排除在分析之外（表S1）。传输持续时间从3天到59天不等（平均=22.5±16.9天）。总追踪长度从112.6公里到4313.7公里不等（平均=1522.1±1179.5公里）。

**3.1 通过卫星发射器推断的潜水行为**
对于26头装有卫星标签的北冰洋露脊鲸，记录了9963次单独的潜水事件。潜水深度范围从5米到191米，平均深度为10.8±8.7米。大多数潜水（93%）深度小于20米（图2A和3）。潜水持续时间从30秒到21.8分钟不等，平均持续时间为3.9±3分钟（图4）。大多数潜水持续时间为30秒到2分钟（37.1%），其次是2到4分钟（23%）（图2B）。26头北冰洋露脊鲸的所有潜水剖面数据可在支持信息S1中找到。

**3.2 建模潜水行为：环境和行为变量的影响**
有效自由度（edf）与基础维度（k）吻合良好：所有重要项的k指数值均符合要求，或根据需要进行手动调整。验证了模型的收敛性和Hessian矩阵的正定性：所有模型均达到完全收敛，且Hessian矩阵为正定。残差分布显示模型假设没有严重违反（见支持信息图S1和S2）。模型表现出良好的统计性能，持续时间模式的解释偏差为29.3%，深度模型的解释偏差为44.6%。

**3.2.1 潜水深度的建模**
广义加性混合模型（GAMMs）揭示了环境变量影响潜水深度的明显模式（图5）。温度与潜水深度呈明显负相关，较深的潜水与较冷的水域相关。随着温度从约15°C升高到25°C，部分效应逐渐减小。叶绿素浓度对潜水深度有轻微的正向影响，在较高生产力值时略有增加，尽管整体效应较小，且在较高叶绿素浓度范围内不确定性增加。水深与潜水深度呈正相关，在最深区域（约5000–3000米）效应最强。效应向较浅水域逐渐减弱，在大陆架附近趋于稳定。最后，局部坡度具有非线性影响：0°至5°之间的坡度影响较小，而较陡的坡度（>5°）与潜水深度呈正相关，在10°左右达到最大影响。

**3.2.2 潜水持续时间的建模**
广义加性混合模型（GAMMs）揭示了环境变量影响潜水持续时间的明显模式（图6）。温度与潜水持续时间呈非线性关系，在约15°C附近有一个明显峰值，在17°C–23°C范围内有额外波动，然后在最温暖值（约25°C）时持续时间较短。叶绿素浓度对潜水持续时间有负面影响，在低至中等浓度时相对稳定，但在较高浓度时急剧下降。水深与潜水持续时间呈复杂非线性关系：在约4000米的深度区域潜水时间较长，在中间深度有波动，然后在较浅水域趋于稳定。最后，局部坡度具有正向单调影响，在平坦区域（0°–5°）影响较小，随着坡度增加潜水时间趋于延长。在>10°的坡度范围内，潜水时间似乎进一步延长；然而，在此范围内观察到的数据较少。

**3.2.3 对潜水深度和持续时间的预测效应**
行为和时间变量对潜水指标的相对影响显示出明显且可解释的模式（图7）。结果表明，行为状态和潜水形状是最强的预测因子，尤其是对潜水持续时间的影响。夜间潜水与潜水深度增加约10%相关，但潜水时间减少了约10%。白天潜水的时间明显增加了约15%，而深度没有变化；黄昏时对这两个指标只有轻微的正面影响。月球光照也起到了一定作用，尤其是在调节潜水时间方面。在满月期间，潜水时间增加了约20%，深度也略有增加。下弦月时的潜水时间增加了约10%，同时对深度也有轻微的正面影响。新月期间的影响最小，潜水时间略有减少，对深度没有明显影响。

4 讨论

4.1 潜水行为

对不同须鲸物种的潜水行为分析显示，它们的垂直潜水策略多种多样，这些策略与猎物分布、社会行为、体型、觅食机制和环境因素有关（Stimpert等人2015年；Dong等人2022年；Fortune等人2020a年；Friedlaender等人2020年）。在这项研究中，塞鲸（Balaenoptera borealis）主要进行短时间（平均3.9分钟）和浅层（平均10米）的潜水，其中93%的潜水深度超过20米，尽管有些潜水达到了191米的深度。这些潜水模式可能反映了繁殖、觅食、水平移动、叫声行为或休息等多种活动的结合。本研究中追踪的塞鲸位于大西洋的一个被认为是繁殖地的区域（Paiva和Grangeiro 1965年；Heissler等人2016年；Baracho-Neto等人2025年）。在繁殖区域，须鲸通常表现出浅层、低能量的潜水行为，避免耗费大量能量的觅食活动。实际上，在新喀里多尼亚，座头鲸的潜水深度通常低于80米且时间较短，这与休息、社交和抚育幼崽等行为一致（Derville等人2020年）。虽然长须鲸在其觅食区可以潜到400米以上的深度（Panigada等人1999年），但在迁徙过程中，大约80%的潜水发生在100米以内的深度（Fonseca等人2022年）。小蓝鲸（Balaenoptera musculus brevicauda）在跃进觅食时可以达到500米以上的深度，持续时间为14.8分钟，而与迁徙相关的潜水平均持续时间为5.2分钟，深度为13米。根据作者的研究，这种行为发生在蓝鲸为了避免波浪阻力的影响而选择的深度阈值（12米）以下（Owen等人2016年）。在巴西海岸附近的塞鲸曾遭到大量捕猎，包括怀孕的雌性，这使Costinha（位于帕拉伊巴州）成为该物种的重要繁殖地（Paiva和Grangeiro 1965年）。在巴西东南部的研究区域，塞鲸与海底峡谷有关（Baracho-Neto等人2025年），并且已经观察到它们的直接觅食行为（Baracho-Neto个人观察）。该地区距离Costinha大约2500公里。记录的潜水行为可能与迁徙和避免波浪阻力有关，正如Owen等人（2016年）所提出的。另一种解释是觅食行为。Ishii等人（2017年）报告称，塞鲸的平均潜水深度为14-18米，持续时间为约3分钟，并推测它们可能偏好表层猎物，如Neocalanus桡足类或小型群居鱼类，尤其是在锋面系统或生产力高的大陆架区域。在这个研究区域，有三个主要的生产力区：Cananéia和S?o Sebasti?o海底峡谷以及Cabo Frio上升流系统，这些地方已经与塞鲸的活动有关（Baracho-Neto等人2025年）。在中国沿海水域，布氏鲸（B. edeni）也表现出非常浅的潜水行为（平均4米；最大16米），它们在水中停留觅食，主要针对表层鱼群。这种浅层觅食减少了能量消耗，可能使它们在分层的表层更容易遇到猎物（Dong等人2022年）。相比之下，长须鲸和蓝鲸（B. musculus）的觅食行为集中在更深的水域，经常超过150-200米。这些物种在深处的磷虾聚集区采用跃进觅食策略，尽管氧气消耗较高，但每次潜水能获取的能量更多（Croll等人2005年；Friedlaender等人2020年；Goldbogen等人2006年）。这些物种的潜水持续时间可达10-15分钟，每次潜水会有多次跃进（Friedlaender等人2020年）。最长的潜水持续时间为21分钟，对应的是15米的深度。在觅食区的鲸鱼会根据可用猎物的深度调整潜水行为，以提高能量获取效率（Friedlaender等人2020年）。在圣劳伦斯河口，蓝鲸可以在表层附近以更高的效率觅食（Doniol-Valcroze等人2011年）。

4.2 潜水行为建模

4.2.1 平均潜水深度的平滑效应

尽管模型检测到环境协变量对潜水深度有统计学上的显著影响，但由于93%的潜水深度在20米以下，解释这些影响的生物学意义具有挑战性。这种浅层潜水的普遍性可能限制了观察到的生态关系的意义，表明环境因素可能相对于行为或迁徙限制处于次要地位。温度对潜水深度的负面影响表明，塞鲸在较冷的水域倾向于潜得更深，而当温度超过约15°C时，潜水深度则趋于变浅。Rug图显示，大多数潜水记录集中在17°C-23°C之间，这一范围内的浅层潜水得到了很好的支持，而较冷的水域（<15°C）的记录较少，这表明在低温下潜水深度的明显增加应谨慎解读。这种模式可能反映了猎物相对于温跃层的垂直分布：在较冷的水域猎物层更深，在较温暖的分层条件下猎物更接近水面。这种行为与最佳觅食理论一致，该理论预测鲸鱼会调整潜水深度以平衡能量消耗和猎物的可获得性，特别是在猎物集中在水面的热带和亚热带环境中（Doniol-Valcroze等人2011年）。叶绿素-a与潜水深度的正面关联较弱但可检测到，表明表层生产力与塞鲸倾向于潜得更深之间只有轻微的联系，可能是为了利用表层下的猎物层。然而，Rug图显示，大多数潜水记录发生在叶绿素浓度较低（<1.0 mg/m3）的范围内，而在较高浓度下的数据较少，此时效应最为明显。这表明这种关系不仅较弱且非线性，而且基于的数据相对稀少。水深显示出明显的非线性效应，较深的潜水发生在约3000至5000米之间的水域，之后这种关系趋于平稳。这种模式可能反映了该物种在大陆坡上的远洋栖息地分布。然而，Rug图显示，潜水记录在中间到深水区域（>2000米）更为频繁，而最浅区域的数据相对较少。因此，观察到的效应可能同时反映了栖息地偏好和数据分布的特点。有趣的是，局部坡度对潜水深度有非线性影响，在平缓坡度（0°-5°）影响较小，但在较陡坡度（>5°）时有正面关联，尤其是在10°附近达到峰值。虽然总体效应与其他预测因子相比较为温和，但Rug图显示大多数潜水记录集中在低坡度栖息地，而在高坡度的数据相对较少。这表明在陡坡度上的正面关联应谨慎解读，尽管它可能反映了该物种与海底峡谷和海山链的关联（Baracho-Neto等人2025年）。

4.2.2 潜水时间的平滑效应

GAMM分析显示，塞鲸在热带水域的潜水时间受到复杂且非线性环境变量的影响。与主要由温度和水深驱动的潜水深度不同，潜水时间反映了更广泛的生态和生理限制。温度对潜水时间的非线性效应呈现出驼峰形模式，最长的潜水发生在约15°C时，而在较冷和较暖的极端温度下潜水时间缩短。重要的是，Rug图显示大多数潜水记录集中在17°C至23°C之间，这一范围内的潜水得到了很好的支持；而在较冷（<15°C）和较暖（>23°C）的极端温度下，观察到的数据较少，因此对潜水时间下降的明显趋势应谨慎解读。这可能是由于在这些温度下代谢性能最佳（Kooyman和Ponganis 1998年）或热分层水域中猎物斑块的稳定性增加（Bollens和Frost 1989年；Costa等人2001年）。在较暖的水域（>20°C），表层生产力可能增加，但猎物层趋于垂直压缩，导致潜水时间缩短且频率增加。相反，在较冷的温度下，长时间潜水可能导致代谢成本增加，即使猎物位于更深的位置，鲸鱼也会减少潜水时间。潜水时间的观察到的变化也可能反映了生理限制和环境因素对直接觅食行为的调节。对于叶绿素-a，潜水时间在较高浓度（>1.0 mg/m3）时减少，但Rug图显示这一范围内的数据较少。因此，这种明显的负面效应可能反映了局部或罕见的情况，而不是持续的生态反应。水深显示出振荡效应，在约4000米深度处潜水时间较长，在中间深度处波动较大。Rug图证实了大部分数据位于深水层，进一步支持了这一结果。相比之下，非常浅的深度（<500米）的数据较少，使得在这个范围内的推断不太可靠。最后，局部坡度显示出正向单调效应，随着坡度的增加潜水时间逐渐延长。然而，Rug图显示大多数观察记录集中在低坡度区域（0°-5°），而在高坡度的数据相对较少。因此，虽然在陡坡度上的正面关联应谨慎解读，但它可能反映了该物种与海底峡谷和海山链的关联（Baracho-Neto等人2025年）。

4.2.3 对潜水深度和时间的估计百分比效应

大多数潜水发生在20米以下的深度，这使得难以根据统计结果确定完全由行为变化引起的变化，因为不同类别之间的潜水深度差异相对较小。尽管如此，这种变化仍可能反映了微妙的行为调整。

4.2.3.1 潜水形状

观察到的潜水形状对潜水指标的影响提供了关于热带繁殖区塞鲸行为生态学的见解。分类预测因子对潜水深度和时间的综合效应表明了塞鲸如何在热带繁殖地调整它们的潜水行为。以方形潜水作为参考类别，这些潜水的平均深度约为7.9米，平均时间为3.7分钟。U形潜水使深度增加了约20%（约9.5米），但时间减少了近40%（约2.3分钟），表明鲸鱼进行了较短但深度适中的潜水。在弓头鲸（Balaena mysticetus）中，U形潜水有时与面向水面的或中层水域的觅食有关（Fortune等人2020b），但在热带地区，它们也可能代表短暂的休息阶段或在上层混合层中的移动，此时能量消耗最小。先前关于须鲸（包括北大西洋露脊鲸Eubalaena glacialis和弓头鲸）的潜水剖面研究发现，U形潜水通常与觅食行为相关（Baumgartner和Mate 2003年；Heide-J?rgensen等人2013年；Laidre等人2007年）。U形潜水也与长须鲸的叫声行为有关（Stimpert等人2015年），在繁殖区域，社交叫声可能起着重要作用。Pivari等人（2024年）记录了该研究区域塞鲸发出的被称为“downsweep calls”的声音。另一方面，V形潜水产生了不同的模式：潜水深度增加了约40%（从方形潜水的约7.9米增加到约11.1米），时间减少了约20%（从约3.7分钟减少到约3.0分钟）。这些潜水缺乏明显的底部阶段，通常被解释为过渡或扫描潜水，常与水平移动、导航或行为转换有关（Derville等人2020年；Goldbogen等人2006年）。在迁徙或繁殖背景下，例如本研究的巴西东南部海岸，这种潜水可能具有多种功能，而不仅仅是觅食。在繁殖区域，V形潜水可能用于寻找或接近同类进行交配或社交互动（Cartwright等人2012年）。导航扫描，快速深潜可以用来采样环境梯度（例如温跃层、盐度前沿）以确定方向或选择行进路线（Ballard等人2019年）。在温暖的表层水域，降温潜水（下降到10-30米）可以用来冷却身体核心，尤其是在与社交行为相关的长时间水面停留期间（Costa和Williams 1999年）。先前的研究考察了须鲸、北大西洋露脊鲸和弓头鲸的潜水模式与猎物可获得性之间的关系，发现V形潜水表明了搜索行为（即非进食潜水）（Baumgartner和Mate 2003；Heide-J?rgensen等人2013；Laidre等人2007）。在长须鲸中，V形潜水是六种潜水类型中的一种，其他类型包括探索性和形状多变的潜水，这些潜水通常与休息、移动或发声有关，而不是进食（Fonseca等人2022）。北太平洋的塞鲸在应对浮游动物的昼夜垂直迁移时表现出U形和V形潜水模式，其中U形潜水发生在黄昏时猎物密度较高的时期，这意味着它们有较长的底部停留时间以高效进食（Ishii等人2017）。这些模式表明，潜水形式是根据猎物类型或不同区域（进食或繁殖）进行策略性使用的。

4.2.3.2 行为状态对潜水行为的影响
在GAMM模型中被归类为“过渡”状态的行为与潜水时间的中等程度减少（约15%；ARS中约为3.2分钟对比3.7分钟）和潜水深度的轻微增加（约2.6米对比7.9米）相关。尽管这些差异在统计上显著，但在绝对值上非常小，可能并不代表生态学上有意义的行为变化。

4.2.3.3 潜水行为的昼夜变化
塞鲸的潜水行为在昼夜间的变化不大。白天的潜水深度仅比夜晚深约1米，这种差异太小，不足以被视为具有生态学意义。潜水时间在昼夜间的变化稍大一些，白天的潜水时间比夜晚长约12%（约4.1分钟对比3.7分钟），而黄昏和夜晚则处于中间水平。虽然这些差异在统计上显著，但在绝对值上仍然很小，可能反映了活动节奏的微调，而不是不同的昼夜潜水策略。

4.3 塞鲸浅层潜水行为的保护意义
塞鲸主要进行浅层潜水，本研究中记录的93%的潜水发生在深度≤20米的范围内，这对保护工作具有重要意义。这种垂直栖息地的使用增加了船只撞击鲸鱼的可能性，尤其是在有频繁海上交通的沿海和近海区域（Silber等人2010）。浅水深度使鲸鱼进入了大多数商船的作业范围，大型货船的平均吃水深度在7到15米之间，油轮的吃水深度甚至更深（UNCTAD 2021）。塞鲸在表层水域停留时间较长，这与船只的龙骨和螺旋桨的作业范围重叠。这种重叠是致命碰撞的主要预测因素，正如Silber等人（2010）所强调的。他们的流体动力学建模表明，位于或接近船只吃水深度的鲸鱼非常容易受到直接撞击，以及船首和螺旋桨附近的吸力和湍流的影响。研究表明，即使不在直接路径上，这些区域的鲸鱼也可能被吸引到船体附近并被撞击，尤其是在它们的垂直反应时间不足以逃脱时。此外，McKenna等人（2015）指出，包括蓝鲸和长须鲸在内的须鲸往往缺乏检测和及时避开快速移动船只的感觉能力或行为反应。塞鲸和其他须鲸类动物通常具有较慢的潜水反应，可能直到船只危险接近时才会开始采取规避行为。这种延迟显著削弱了它们及时逃脱的能力，尤其是在进行表层潜水时。Wiley等人（2011）和Conn与Silber（2013）的研究证实，减少船只速度等缓解措施可以显著降低碰撞风险。当鲸鱼持续出现在上层水域时，这些措施尤为重要，正如本研究所显示的那样。例如，北大西洋露脊鲸的潜水行为已被详细研究（Baumgartner和Mate 2003），其在繁殖和迁徙栖息地表现出类似的浅层潜水模式，并且因船只撞击而遭受了严重的种群影响。根据Conn和Silber（2013）的研究，NOAA实施的强制性船只速度限制要求65英尺及以上的船只在指定管理区域内将速度降至10节，使船只撞击的总体死亡风险降低了80%至90%，在研究的北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis）的最后两个活跃限制期间，这一比例接近90%。该研究在美国东海岸的季节性管理区域（SMAs）进行，这些区域与露脊鲸的迁徙、觅食和产仔地点重合，特别是在主要港口入口和船舶交通繁忙的走廊附近。昼夜间的潜水变化可能会进一步影响许多鲸鱼物种的风险（Calambokidis等人2019；Caruso等人2020；Soldevilla等人2017）。尽管当前研究发现白天的潜水深度略有增加，但塞鲸在一天中的任何时间都处于易受攻击的深度范围内。考虑到塞鲸的热带繁殖栖息地，它们靠近港口、渔业和航运路线的特点，这种影响尤为令人担忧。桑托斯盆地是该国海上石油和天然气勘探最重要的区域之一（PETROBRAS 2019）。该盆地拥有大量的海上石油储备，支持着高密度的工业基础设施，包括石油平台、支援船只、海底管道和港口物流。这种开采活动的集中导致了密集的船舶交通，特别是大型货船和服务船以不同的速度和方向频繁通过该区域。此外，SB地区拥有四个主要港口，每天都有大量的货船通行，对巴西的海上贸易起着战略作用（UNCTAD 2021）。

5 结论
本研究利用卫星发射器数据和通过GAMMs进行的环境建模，分析了巴西热带水域中塞鲸的潜水行为。结果揭示了一种一致的浅层潜水模式，93%的潜水发生在水柱的上20米范围内。从保护角度来看，在像桑托斯盆地这样海上交通繁忙和工业发展密集的地区，浅层潜水的主导地位令人担忧。在巴西运营的大多数货船的吃水深度在12.3到15.5米之间，而大多数塞鲸的潜水都发生在这一高风险区域内。这种空间重叠使鲸鱼面临更高的船只撞击风险，特别是因为大型鲸鱼往往无法检测和避开快速移动的船只。未来的保护规划必须将包括潜水模式在内的行为数据整合到风险评估工具中。实施基于证据的措施，如季节性降低船只速度和空间分区，对于减轻碰撞风险和确保塞鲸在巴西海岸的长期生存至关重要。

作者贡献
Clarêncio Gomes Baracho-Neto：概念化、调查、写作——初稿、方法论、正式分析。
Leonardo Liberali Wedekin：概念化、方法论、调查、写作——初稿。
David Haas：正式分析、写作——初稿。
Lucas Lima de Oliveira：正式分析、写作——初稿。
Marta Jussara Cremer：概念化、方法论、调查、写作——初稿。
Alexandre Novaes Zerbini：概念化、监督、写作——初稿。

致谢
数据收集和标记授权由巴西联邦环境机构IBAMA颁发，授权号为ACCTMB no. 657/2015，分别在2018年、2021年和2024年续期。桑托斯盆地的鲸类监测项目（葡萄牙语：Projeto de Monitoramento de Cetáceos na Bacia de Santos–PMC-BS）由PETROBRAS执行，这是IBAMA要求在SB生产运输石油所需的环境许可程序（流程编号02001.114279/2017-80）。我们感谢PETROBRAS允许使用PMC-BS的数据。感谢CAPES（巴西高等教育人员培训协调委员会）通过奖学金（32005016/2019-01）支持C.G.B.N.的博士学位研究。M.J.C.感谢CNPq提供的生产力资助（流程编号314957/2023-5）。我们还要感谢Ana Lucia Cypriano的遗传分析、Sea Route/Samburá专门支持团队以及同事们的帮助。科学结果和结论以及本文表达的任何观点或意见仅代表作者本人，并不一定反映NOAA或美国商务部的立场。本文的出版费用由巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）资助（ROR标识符：00x0ma614）。

资金支持
本项工作得到了巴西高等教育人员培训协调委员会（32005016/2019-01）的支持。

利益冲突
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
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