综述：超越生存：我们能否通过基因工程让植物在放射性环境中茁壮成长并修复这些环境？

《Journal of Environmental Radioactivity》：Beyond survival: Can we engineer plants to thrive in and remediate radioactive environments?

放射性污染治理中的植物修复技术及生物工程策略研究。本文系统综述了放射性核素（RN）的污染来源、土壤-植物迁移机制及植物辐射耐受性生理生化调控网络，重点评估了植物修复（ phytoextraction, phytostabilization, rhizofiltration）在长期低剂量暴露下的应用效能，并深入探讨了根际微生物群对RN行为的影响。通过整合CRISPR基因编辑、植物-微生物互作工程等前沿技术，提出以离子转运调控、抗氧化系统强化和根际微环境优化为核心的三维生物工程框架。当前面临的主要挑战包括田间尺度验证不足、辐射耐受分子机制不明及法规制约，未来需加强多组学整合研究及工程化验证平台建设。

　　

Iqbal Hossen | M. Mehedi Hasan Rocky | Zinnat Rahman | Ismail Rahman

福岛大学共生系统科学与技术研究生院，日本福岛市金柳川1，960-1296

摘要

放射性核素（RN）污染一直是受核事故、采矿和工业活动影响地区长期存在的环境和农业挑战。本综述汇编了关于RN来源、土壤-植物传输途径以及调控植物对电离辐射反应的生理、生化和分子过程的现有知识。主要基于植物的修复方法，包括植物提取、植物稳定化和根际过滤，对其在长期低水平暴露下的性能进行了评估。还讨论了根际相关微生物对RN行为和植物耐受性的影响。总结了植物生物工程的最新进展，重点介绍了基因转化、CRISPR支持的基因组编辑、基于根系的实验系统以及植物-微生物相互作用的工程，这些技术共同为增强RN吸收、固定、抗逆性和整体植物性能提供了新的机会。例如，精确的CRISPR修饰可以改变金属转运和应激响应基因，以及优化根际化学、养分吸收和RN转化的微生物工程方法。我们进一步研究了关键的防御机制，如抗氧化系统、螯合和隔离策略、根际介导的过程以及染色质水平的保护，这些都有助于提高辐射耐受性和修复能力。最后，指出了当前的限制因素，包括缺乏大规模现场研究、对耐RN植物物种的分子信息有限以及监管挑战，并提出了旨在提高植物修复在放射性核素污染环境中应用性的未来研究需求。

引言

放射性核素（RN）由于自然过程（如陆地铀²³⁸U和钍²³²Th的衰变）和人为活动（Tan等人，2023年）而存在于环境中。人类活动，包括铀矿开采、核武器试验以及像切尔诺贝利和福岛第一核电站（FDNPP）这样的重大核事故，显著增加了生物圈中RN的浓度（Hossain，2020年）。仅FDNPP事故就释放了约538.1 PBq的辐射，其中包括27.1 PBq的放射性铯（r-Cs），这引发了全球对辐射暴露长期生态和农业影响的担忧（Banerjee，2024年；Dang等人，2021年；Osman等人，2022年）。

作为回应，国际原子能机构（IAEA）和美国国家辐射防护与测量委员会（NCRP）等国际组织制定了减轻辐射风险的框架，强调对受污染环境的优化管理（Bauer和O’Reilly，2016年；Nisbet和Chen，2015年）。沉积在地球表面的RN可以进入土壤、地表水和地下水，其迁移受到复杂环境因素的调控（Thiessen等人，1999年；Yehia等人，2017年）。清除这些污染物对于防止它们进入食物链并进一步转移到更高级的生物体中至关重要（Banerjee，2024年；Okamura等人，2016年）。虽然有传统的物理和化学修复方法（如土壤清洗、挖掘和玻璃化），但这些方法通常成本高昂、能耗大且会对生态系统造成破坏，可能引发二次污染（Ali等人，2024年；Aparicio等人，2022年；Burger和Lichtscheidl，2018年；Dubchak和Bondar，2019年；Fesenko和Howard，2012年；Gong等人，2022年；Knox等人，2000年；Konoplev等人，2018年；Kuppusamy等人，2016年；Mallampati等人，2015年；Tran等人，2022年）。

生物修复利用植物（植物修复）、真菌（真菌修复）、藻类（藻类修复）和细菌（微生物修复）等生物有机体，为恢复生态系统健康提供了更可持续和环境友好的方法（Bala等人，2022年）。其中，植物修复特别具有前景，因为它具有成本效益、可以在原位应用，并且能够保持土壤结构和功能（Ekta和Modi，2018年；Kopittke等人，2010年；Kumar等人，2020年；LeDuc和Terry，2005年）。这种方法利用了植物的自然过程，如植物提取（在可收获组织中的吸收和浓缩）、植物稳定化（在根区的固定）和根际过滤（从水溶液中去除）来管理污染物（Chao等人，2019年；Willscher等人，2013年）。然而，自然植物修复的效果往往受到野生型植物固有耐受性和积累能力的限制。为了克服这些限制，最近的研究致力于培育具有增强辐射耐受性和更好应对辐射压力的植物系统（Reddy和Kumar，2019年）。基因工程、基因组编辑和植物-微生物相互作用工程的进步提供了增强离子转运途径、抗氧化网络、金属结合能力和整体应激响应机制的针对性手段（Venegas-Rioseco等人，2021年）。这一发展代表了从传统植物修复向在RN暴露下具有增强功能性能的生物工程植物修复平台的转变（Abhilash等人，2012年；Doty，2008年；I. Alkorta等人，2010年；Obul Reddy等人，2019年）。

许多综述探讨了植物在RN污染环境中的反应，包括植物修复、RN吸收和应激耐受机制的研究；然而，将这些视角综合起来的综合性研究仍然有限。如表1所示，现有文献通常侧重于修复技术或RN吸收行为，而植物的辐射耐受性、生理适应性和环境控制则被零散地讨论。特别是，将慢性低剂量暴露下的放射生物学反应与新兴的植物工程策略相结合的研究尚未充分发展。因此，关于识别能够在RN污染环境中实现稳定生长、生理表现和功能利用的植物特性和机制的指导仍然不完整。

本综述的目的是综合当前关于植物辐射耐受性和RN压力下植物工程的知识，重点在于识别使植物能够在RN污染环境中安全生长并保持功能表现的机制原理和工程策略。通过整合来自放射生物学、植物生理学、土壤-植物相互作用和现代生物工程工具的见解，本综述为未来研究辐射耐受性植物系统提供了连贯的框架，并明确了它们在环境管理（包括植物修复）中的更广泛相关性。

为了实现这一目标，本综述具体旨在：(i) 系统总结RN的植物修复方法，以确定对未来植物工程至关重要的关键植物特性、生理反应和环境因素；(ii) 评估植物在电离辐射暴露下的生理和环境决定因素；(iii) 强调增强植物在RN影响环境中生存、生理表现和功能效率的最新生物工程进展。这些主题共同呈现了一个综合且具有前瞻性的视角，用于开发能够在RN污染环境中可靠运行的辐射耐受性植物系统。

环境中的放射性核素：来源、传输和毒性

有效修复RN需要对其起源、在生态系统中的迁移方式及其对生物体的有害影响有基本的了解。这些机制性的见解直接为设计中断RN迁移、增强植物耐受性或减少内部积累的生物工程策略提供了依据。

植物修复策略和植物耐受性

植物修复利用植物及其相关微生物来清理受污染的土壤和水（Singh等人，2023年）。这是一种成本效益高、可在原位应用的技术，特别适用于污染程度较低到中等的大面积区域（Gerhardt等人，2017年）。表4总结了主要的RN植物修复策略，概述了它们的子类别、机制特征、关键优势和相关限制，而表5展示了选定方法的性能

植物辐射耐受性机制

植物的辐射耐受性机制与一般重金属耐受性部分重叠，但也有所不同，因为电离辐射引入了独特的压力因素。与金属不同，RN会持续释放辐射，导致直接的DNA损伤和聚集的DNA断裂，并通过水辐射解产生大量ROS。因此，辐射耐受性植物严重依赖高容量的DNA修复途径和强大的抗氧化系统来维持基因组

提高辐射耐受性的生物工程策略

框3中提出了一个以耐受性为先的工程框架，以提高RN压力下的植物修复效率。在机制层面，这些方法包括三个功能类别：(i) 离子转运和隔离途径的工程；(ii) 抗氧化和应激防御系统的增强；(iii) 植物-微生物相互作用的操控。其中，转运蛋白工程是最直接和针对性的干预措施，因为它控制

挑战和未来方向

修复RN污染环境是一个复杂的挑战，需要综合创新的解决方案。通过生物工程改造植物以提高辐射耐受性和积累能力，为未来提供了有希望的可持续途径。在本综述中，总结了当前对RN来源和毒性的理解，评估了各种生物修复策略，详细介绍了植物的耐受机制，并探讨了增强这些机制的方法。

CRediT作者贡献声明

Iqbal Hossen：撰写——原始草稿、可视化、验证、软件、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。M. Mehedi Hasan Rocky：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、软件、调查、正式分析、数据管理、概念化。Zinnat Rahman：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、监督、资源管理、项目协调、方法论、概念化。Ismail Rahman：撰写——审稿与

参与同意

不适用。

关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备这项工作时，作者使用了Google的Gemini Advanced和Grammarly来辅助语言编辑和改写。使用这些工具后，作者根据需要进行审查和修改，并对出版物的内容承担全部责任。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文所述的工作。

致谢

该研究得到了日本学术振兴会（JSPS）提供的科学研究资助（24K15337）的支持。