气候变化减少了伊比利亚半岛和巴利阿里群岛上同属植物物种之间的分布范围重叠

《Journal for Nature Conservation》：Climate change reduces range overlap among congeneric plant species in the Iberian Peninsula and Balearic Islands

　　埃莱娜·卡里奥（Elena Carrió）、米格尔·A·伊巴涅斯（Miguel A. Ibá?ez）、鲁本·G·马特奥（Rubén G. Mateo）
马德里理工大学农业工程、食品工程与生物系统高等技术学院生物技术-植物生物学系
西班牙马德里Puerta de Hierro大道2-4号，28040

**摘要**
气候是物种分布的主要驱动因素，然而气候变化正在重塑全球范围内的这些模式，尤其是在伊比利亚半岛和巴利阿里群岛等生物多样性热点地区。在这里，我们使用集合物种分布模型（SDMs）评估气候变化可能如何改变20对同属植物的分布范围重叠情况。这些模型在当前气候条件下进行了校准，并根据两种全球环流模型和两种排放情景预测到了2070年的情况。我们的研究结果表明，在未来气候条件下，物种分布范围的重叠区域普遍减少，尤其是在高排放情景下，一些物种对由于局部灭绝而完全失去了重叠。少数物种对（主要是喜热物种）则表现出分布范围的扩大。总体而言，我们的发现表明，气候变化引起的分布范围重叠变化可能会影响地中海地区的物种。因此，将分布范围重叠的预测纳入保护规划对于预见加速气候变化下的物种间相互作用风险至关重要。

**1. 引言**
气候是决定物种分布范围的主要因素之一（Louthan等人，2015年）。除此之外，其他因素也会影响物种的地理分布，例如它们的进化轨迹。众所周知，许多物种具有共同的地理起源，但最近才分化，因此它们目前共享部分分布范围（Savolainen等人，2006年；Palma-Silva等人，2011年）。还有一些物种由于异地分化后的二次接触而部分重叠（Surina等人，2011年；Ley和Hardy，2017年；Schneeweiss等人，2017年）。因此，系统发育上密切相关的物种部分重叠是很常见的现象。这种分布范围的重叠也是物种相互作用的基础，这可能对生物多样性产生直接影响。这些相互作用可以驱动关键的生态和进化过程（Violle等人，2011年；Grossenbacher等人，2014年），因为密切相关的物种往往具有相似的特征并占据相似的生态位（Burns和Strauss，2011年；Peterson，2011年）。
地中海盆地是受气候变化影响最严重的地区之一，这使得它成为研究气候变化对自然系统影响的重点区域（Lavorel等人，1998年）。在这方面，伊比利亚半岛和巴利阿里群岛因其气候多样性和高生物多样性而脱颖而出（Diffenbaugh & Giorgi，2012年；Médail & Diadema，2009年）。这种物种丰富性归因于多种因素，如复杂的地质结构、多样的基质和多样的气候条件，这些因素促进了多种分化情景的发生（Nieto，2014年；Marques等人，2018年）。当前的气候模型预测，伊比利亚半岛和巴利阿里群岛的温度将高于全球平均水平，夏季的升温幅度比冬季更明显（IPCC，2021年）。温度的升高可能有利于喜热物种的扩展，而来自寒冷温带气候的物种的适宜栖息地可能会减少（Ruiz-Labourdette等人，2011年；2012年；Felicísimo等人，2012年；Goicolea等人，2024年）。这些物种分布的变化可能会显著影响许多同属物种的分布范围重叠，对这一地区的生物多样性产生重要的生态和保护影响。
在这项研究中，我们评估了气候变化对伊比利亚-巴利阿里地区原生物种同属植物分布范围重叠的潜在影响。选择伊比利亚半岛和巴利阿里群岛作为一个整体进行分析，是因为它们具有共同的生物地理历史和生物气候特征（Rivas-Martínez等人，2017a；Rivas-Martínez等人，2017b）。我们假设全球变暖可能会由于物种分布的变化而显著影响该地区同属植物的分布范围重叠。为了验证这一假设，我们校准了物种分布模型（SDMs），以分析20对同属植物（2对蕨类植物、1对裸子植物、17对被子植物）的分布范围重叠变化。SDMs使我们能够研究潜在的物种分布范围，识别潜在的重叠区域，并作为预测气候变化在最脆弱地区生态影响的重要工具（Guisan等人，2017年；Ramírez-Rodríguez等人，2021年）。我们根据IPCC的气候预测，构建了当前和2070年的物种分布模型预测，以确定潜在的重叠区域并评估其可能的扩展或收缩情况。我们预测所研究的物种会对气候变化做出不同的反应，预计会发现一些物种的重叠范围扩大，而另一些物种的重叠范围会缩小。了解气候变化如何影响同种物种的分布范围重叠对于生物多样性保护至关重要。通过预测模型预见这些变化有助于识别处于风险中的脆弱物种和生态系统。应对这些挑战对于保护伊比利亚半岛和巴利阿里群岛以及更广泛的地中海地区的丰富生物多样性至关重要。据我们所知，这项研究是首次预测气候变化对原生物种重叠区域潜在影响的研究。

**2. 方法**
2.1. 研究物种
为了评估气候变化对密切相关物种分布范围重叠的影响，本研究重点关注了20对原产于伊比利亚半岛和巴利阿里群岛的同属植物，这些物种目前表现出部分重叠的分布范围。选择标准基于这些物种对之间杂交的证据，这表明它们之间存在一定程度的地理接触，因为这些物种形成了在《Flora Iberica》中正式认可的杂交类群（Castroviejo，1986–2012年）。选定的物种对列在表1和补充表1中，包括来自不同分类群（蕨类植物、裸子植物、被子植物）、生活型（半隐芽植物、地生植物、大显芽植物和微显芽植物）和生物地理区域（欧亚大陆、环北极、地中海和多区域）的代表。这种多样性使我们能够广泛评估不同生态策略和分布模式下的气候响应。

表1. 本研究中分析的20对同属植物列表，包括它们的分类群、生活型和主要生物地理区域。缩写：A（被子植物），F（蕨类植物），G（裸子植物）；Ge（地生植物），H（半隐芽植物），M（大显芽植物），N（微显芽植物）；E（欧亚大陆），C（环北极），M（地中海），P（多区域，超过两个区域）。

| 物种对 | 分类群 | 生活型 | 区域 |
| --- | --- | --- | --- |
| Arctium | A. lappa L. | A. minus (Hill) Bernh. | AAHHEE |
| Orchis | O. mascula (L.) LO. provincialis Balb. ex Lam. & DCAA | Ge | EM |
| Asplenium | A. septentrionale (L.) Hoffm. | A. trichomanes L. | FFHHCP |
| Pinus | P. sylvestris L. | P. uncinata Ramond ex DCG | GMMEE-M |
| Cardamine | C. pratensis L. | C. raphanifolia Pourr. | AAHCE-M |
| Pistacia | P. lentiscus L. | P. terebinthus L. | AANNMM |
| Carex | C. flava L. | C. lepidocarpa Tausch | AAHPP |
| Primula | P. acaulis (L.) Hill | P. veris L. | AAHPEE |
| Equisetum | E. hyemale L. | E. ramosissimum Desf | FF |
| Ge | PP | Quercus | Q. coccifera L. | Q. ilex L. | AANMMM |
| Geum | G. rivale L. | G. urbanum L. | AAHHC |
| Ranunculus | R. parnassifolius L. | R. pyrenaeus L. | AAHHEEM |
| Mentha | M. aquatica L. | M. arvensis L. | AAHHE-M |
| Rosa | R. canina L. | R. villosa L. | AAMME |
| Narcissus | N. cavanillesii Barra & G. López | N. obsoletus (Haw.) Spach | AAGeGe |
| MM | Rumex | R. longifolius DC. | R. obtusifolius L. | AAHHC-EE |
| Onopordum | O. acanthium L. | O. illyricum L. | AAHHEMS |
| Saxifraga | S. hirsuta L. | S. spathularis Brot | AAHHEEO |
| Ophrys | O. fusca Link | O. lutea Cav. | AAGeGe |
| MM | Viola | V. reichenbachiana Jord. ex Boreau | V. riviniana Rchb. | AAHHEE-M |

2.2. 物种分布数据
我们从全球生物多样性信息设施（GBIF）2023年版本下载了40个物种的出现数据，仅选择了位于伊比利亚半岛和巴利阿里群岛内的记录（数据下载的DOI见补充表2）。只有在没有坐标问题的情况下才使用这些出现记录。所有记录都经过了仔细检查，可疑记录被移除。识别问题记录的过程包括将记录的第一级和第二级行政信息与行政地图进行空间交叉验证，移除了不匹配的记录。我们还排除了坐标为纯零或坐标精度高于2,000米的无效记录。为了避免采样偏差（Syfert等人，2013年），只保留了彼此相隔至少0.041十进制度数（即大约2.5角分，与气候变量的分辨率相匹配）的点。随后，我们在QGIS v.3.36（2023）中对出现记录进行了视觉检查，并将空间分布与参考文献（Castroviejo，1986-2012）进行了对比，删除了所有可疑记录。为了进行物种分布建模，我们还检查了物种是否有超过20条地理记录（Stockwell & Peterson，2002年）。

2.3. 物种分布建模
我们使用了WorldClim 2.1（Hijmans等人，2005）中的19个生物气候变量作为环境预测因子，分辨率为0.041十进制度数（即大约2.5角分）。为了避免多重共线性，我们进行了皮尔逊相关性分析，消除了每对变量中相关性值高于0.8的其中一个变量（Dormann等人，2013年）。最终获得了六个对地中海气候下的植物具有生态（生理）意义的变量，用于校准模型。这些变量包括：最热月份的最高温度、最冷月份的最低温度、最湿润月份的降水量、最干燥月份的降水量以及降水的季节性。
使用三种不同的技术（包括广义线性模型（McCullagh & Nelder 1989）、提升回归树（Friedman，2001）和随机森林（Breiman，2001）为40个物种生成了物种分布模型。所有分析均在R版本4.0.0（R Core Team，2020）中进行。物种分布模型使用BIOMOD2包版本3.5–5进行拟合。由于没有真实的缺失数据，我们在研究区域内随机生成了10,000个背景点（Mateo等人，2015年）。模型使用80%的数据进行校准，然后使用剩余的20%的数据进行评估，使用最大真实技能统计量（TSS）（Allouche等人，2006）进行评估。用于校准模型的存在点和背景点被加权，以确保中性（0.5）的普遍性。该过程重复了十次，共得到30个模型（10次重复×3种技术）。选择TSS > 0.7的模型来生成最终集合模型。
尽管一些选定的物种分布范围超出了伊比利亚-巴利阿里地区，但模型仍使用该地区内的出现记录进行校准，以确保模型校准与量化分布范围重叠的空间域一致。我们承认这种方法可能无法完全捕捉每个物种实现的气候生态位；然而，它确保了模型性能和重叠估计在焦点区域内是直接可比的。

2.4. 分布范围重叠和范围大小
我们通过二进制投影估计了每个物种的范围大小，每个像素对应于气候变量的空间分辨率（2.5角分，相当于这些纬度下的约20–25平方公里）。我们还检查了物种范围大小的变化（即二进制模型中的像素数量），比较了当前和未来气候情景下每个物种的预测范围大小。为此，我们应用了公式RC = (Rf ? Rc) / Rc。Rc是当前气候情景下预测的适宜范围（二进制模型中的像素数量），Rf是未来气候情景下预测的适宜范围（二进制模型中的像素数量）（HAD4.5、HAD8.5、MPI4.5、MPI8.5）。RC值介于负一和无穷大之间。当物种范围大小减小时，RC小于零；当物种范围大小不变时，RC为零；当物种范围大小增加时，RC大于零。我们通过计算两个物种对预测出现的范围来估计分布范围重叠。这是通过检查两种物种在二元投影中的范围重叠情况并量化像素数量来计算的。分别获得了20对同属物种在当前气候条件和每种气候变化情景下的平均范围重叠情况。使用R统计软件v. 4.3.3（R Core Team 2024）和泊松分布以及对数链接函数，通过广义线性模型（GLM）对当前气候和每种气候变化情景下的范围重叠进行了比较。该模型允许评估在不同气候变化情景下与当前气候相比的范围重叠变化。考虑了四种不同的模型，每种模型比较了一个未来的气候情景（HAD4.5、HAD8.5、MPI4.5、MPI8.5）。由于某些组的样本量太小，无法进行稳健的统计测试，因此没有对每个分类群或生命形式组进行当前气候和未来气候情景之间的范围重叠比较。

3. 结果
二元物种分布模型准确地描绘了所研究的40个物种的分布范围（补充图1）。考虑到研究中所有物种的范围大小数据，观察到在预测的未来气候变化情景下获得的平均范围大小比在当前气候模型下获得的要小（图1a）。对40种植物物种的范围大小变化的分析显示，平均范围变化（RC）在?0.12 ± 0.77（MPI4.5）到?0.32 ± 1.46（HAD8.5）之间变化，表明在所有气候变化情景下物种范围都在减小（图2）。在31个物种中，所有气候变化情景下的RC值（RC < 0或RC > 0）都是一致的，大多数物种（27个物种）的范围大小有所减小。在少数分布范围扩大的物种中，Narcissus cavanillesii和N. obsoletus的变化最大。

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图1. 所研究的40个物种的平均范围大小（±标准误差）（a）以及所研究的20对植物同属物种的平均范围重叠（±标准误差）（b）。范围大小和范围重叠以像素数量进行量化，并计算了当前气候（Current）和四种气候变化情景（HAD4.5、HAD8.5、MPI4.5、MPI8.5）下的情况。研究区域内的总像素数为26,062像素。

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图2. 所研究的40个物种在未来的气候变化情景（HAD4.5、HAD8.5、MPI4.5、MPI8.5）下的分布面积变化（RC）与当前预测的关系。范围大小的变化以像素数量进行量化。正的RC值表示物种范围扩大，数值越大表示扩大程度越大。负的RC值表示物种范围缩小，数值越小表示缩小程度越大，而RC = ?1表示范围完全丧失。研究区域内的总像素数为26,062像素。

所得模型通过评估每对物种中同时适合两种物种的像素数量，量化了同属物种对之间的范围重叠，研究区域内共有26,062像素。在当前气候情景下，数值范围从最小77像素到最大3,978像素不等。在未来的情景中，尤其是HAD模型中，观察到了更大的分散。在HAD4.5中，数值范围从0到10,831像素，而在HAD8.5中，范围从0到10,250像素，表明极端情况可能加剧。另一方面，在MPI模型中，数值较为适中；在MPI4.5中，数值范围从95到5,924像素，而在MPI8.5中，范围从0到3,333像素。

对所有情况的综合分析显示，与当前气候条件相比，在所有气候变化情景下，同属物种之间的范围重叠普遍减少（图1b）。在当前气候下，范围重叠为1,422.70 ± 237.81像素（平均值±标准误差）。然而，在预测的气候变化情景下，这一数值显著减小。值得注意的是，HAD8.5和MPI8.5情景显示了最低的重叠值（平均值±标准误差：分别为675.25 ± 508.49和541.85 ± 175.38像素），许多物种对在严重变暖条件下经历了空间重合的显著减少。相反，低排放情景（HAD4.5和MPI4.5）显示的数值更接近当前条件（平均值±标准误差：HAD4.5为958.9 ± 528.88像素，MPI4.5为1,085.35 ± 292.38像素），表明栖息地重叠的破坏程度较低。与这些发现一致，统计结果也支持气候变暖可能会在所有情景下显著改变范围大小（表2）。

表2. 广义线性模型对未来气候情景（HAD4.5、HAD8.5、MPI4.5、MPI8.5）与当前情景（Current）的结果。所有模型均具有高度统计显著性（p < 0.001）。

模型 | 参数 | 估计值 | 标准误差 | Z值 | p值
--- | --- | --- | --- | --- | ---
HAD4.5/Current | 截距（b） | 3.949 | 200.02 | 29 | 17 | 2.454 | 41 | 4.403 | <0.001
| 斜率（a） | 0.0012 | 97.029 | 10^-6 | 184.706 | 2 | <0.001
HAD8.5/Current | 截距（b） | 1.875 | 100.039 | 44 | 7.591 | 34 | 8.480 | <0.001
| 斜率（a） | 0.0018 | 11.108 | 7 | 10^-5 | 163.687 | 2 | <0.001
MPI4.5/Current | 截距（b） | 5.496 | 700.015 | 43 | 56.928 | 52 | 5,176 | <0.001
| 斜率（a） | 0.0008 | 35.397 | 7 | 10^-6 | 154.532 | 4 | <0.001
MPI8.5/Current | 截距（b） | 5.116 | 300.019 | 32 | 65.093 | 21 | 3,419 | <0.001
| 斜率（a） | 0.0007 | 86.897 | 4 | 10^-6 | 113.681 | 3 | <0.001

对范围重叠变化的分析显示，在评估的气候情景中，个体响应模式高度一致（图3），只有两对偏离了这一模式（Onopordum、Ophrys）。在气候变化情景下，16对物种的对的范围重叠减少（Pistacia除外），而在所有情景中，Pistacia（MPI8.5除外）和Narcissus的对的范围重叠增加。

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图3. 所研究的20对植物同属物种的范围重叠。范围重叠和范围大小以像素数量进行量化，并计算了当前气候（Current）和四种气候变化情景（HAD4.5、HAD8.5、MPI4.5、MPI8.5）下的情况。研究区域内的总像素数为26,062像素。

4. 讨论
气候变化正在改变许多物种的分布模式，导致它们的种群收缩、扩张或迁移（Parmesan, 2006）。这些变化可能产生重大的生态和进化后果，特别是当它们影响到同属物种之间的重叠区域时（Pickett等人，2018；Razgour等人，2019）。这些区域中物种的空间重组可能会影响种间相互作用（Krosby等人，2015）。然而，关于气候变化对物种范围变化的生物学影响的研究仍然很少。在植物方面，分析气候变化如何影响同属物种之间范围重叠的研究仍然很少（Ramírez-Rodríguez等人，2021；Hama和Khwarahm，2023；Su等人，2024）。

我们的结果显示，在当前气候下，所有研究的同属物种对的分布范围都有潜在的重叠。此外，研究中对齐的表面存在显著差异，有些情况下重叠面积很大（如Pistacia lentiscus ? P. terebinthus或Quercus coccifera ? Q. ilex），而有些情况下重叠面积非常小（如Narcissus cavanillesii ? N. obsoletus或Onopordum acanthium ? O. illyricum）。在所有情况下，同属物种之间的重叠面积都受到气候变化的影响，除了Onopordum acanthium ? O. illyricum和Ophrys fusca ? O. mascula对之外，气候变化的影响在所有气候变化情景中都趋于一致。

观察到两个案例，Narcissus cavanillesii ? N. obsoletus和Pistacia lentiscus ? P. terebinthus，在这些案例中，预计未来重叠面积会增加（MPI8.5中的Pistacia除外），这是由于两种同属物种的分布范围扩大所致。然而，在大多数研究的同属物种对（20对中的16对）中，由于气候变化，重叠面积减小，尤其是在最高排放情景（HAD8.5和MPI8.5）中更为明显。这种现象可能归因于涉及物种的分布范围的收缩和/或迁移。根据先前的研究，伊比利亚半岛的温带或亚地中海物种的分布范围可能会缩小，而典型的地中海物种预计具有更大的迁移能力（Benito Garzón等人，2008；Ruiz-Labourdette等人，2012）。

我们的模型清楚地识别出两对同属物种，由于其中一种物种的灭绝，它们的重叠面积甚至可能消失。具体来说，Arctium lappa和Carex flava在两种气候变化情景下会消失（A. lappa在HAD4.5和MPI8.5中，Carex flava在HAD4.5和MPI8.5中）。还有其他六种情况，其中一对物种中的至少一种在四种分析的气候变化情景中可能会灭绝（Equisetum hyemale、Ophrys fusca、Primula veris、Saxifraga hirsuta、Viola reichenbachiana在HAD8.5中以及Ranunculus pyrenaeus在HAD4.5中）。此外，模型还表明，在许多情况下（11对物种），未来气候条件下观察到的重叠面积减少伴随着相对于当前位置的位移。这可以通过其中一种或两种同属物种的分布范围位移来解释（Arctium、Cardamine、Equisetum、Geum、Mentha、Orchis、Primula、Quercus、Rosa、Viola、Saxifraga）。

由于存在几个限制，应谨慎解释本研究的结果。尽管WorldClim被广泛使用，特别是在地中海地区（Adamo等人，2023；Bobo-Pinilla等人，2020；Borràs等人，2024），但从该数据集得出的生物气候变量在地理复杂和岛屿地区（如巴利阿里群岛）可能存在更大的不确定性，因为这些地区的气候异质性较高，气象覆盖较差，且基于海拔的插值程序也存在问题（Bedia等人，2013；Sosa-Guillén等人，2024）。此外，由于一些研究中的物种的分布范围超出了伊比利亚-巴利阿里地区，因此在有限的气候空间内校准模型可能会截断它们实际实现的生态位。综上所述，这些因素可能会影响结果的预测和解释。此外，由于一些研究物种不在巴利阿里群岛分布，这限制了对该地区范围重叠的详细解释，表明我们的结果应被视为对该地区研究的初步近似。最后，尽管使用两个全球气候模型可以比较不同的气候情景，但更广泛的模型集合将更好地捕捉全球气候的不确定性。

气候变化对范围重叠的潜在影响值得进一步研究。生物多样性保护的气候适应策略通常不考虑气候变化对范围重叠的影响。为了物种保护的目的，有必要深入研究气候变化对物种分布范围及其对物种相互作用的间接影响。第一步是监测已知重叠区域的变化，可以使用针对小范围物种的物种分布模型来进行这些研究。

CRedI作者贡献声明
Elena Carrió：写作 - 审稿与编辑、写作 - 原始草稿、可视化、验证、方法论、调查、形式分析、数据管理、概念化。
Miguel A. Ibá?ez：写作 - 审稿与编辑、可视化、方法论、形式分析、概念化。
Rubén G. Mateo：写作 - 审稿与编辑、可视化、方法论、形式分析、概念化。

本研究未获得外部资金支持。