《Journal of Plant Physiology》：Unveiling the Multifaceted Roles of Crop Secondary Metabolites: From Quality Enhancement and Stress Resilience to Molecular Regulation and Precision Improvement
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作物次生代谢物在品质优化和抗逆调控中的分子机制与精准育种策略研究。
李宏伟|严航|赵莹莹|肖琪琪|陈娜娜|杨丽文|邓宽平|徐德林
中国贵州省遵义市遵义医科大学医学仪器分析系，邮编563099
摘要
农作物对全球粮食安全至关重要，但其生产和质量正日益受到气候变化、资源限制以及生物和非生物胁迫的挑战。次生代谢物在提升作物的感官特性、改善营养价值以及增强抗逆性方面发挥着关键作用。它们还能通过减少对合成农药的依赖来促进可持续农业的发展。然而，在实际和复合胁迫条件下，次生代谢物途径的空间和时间协调机制，以及多层调控机制在田间作物改良中的应用仍不够明确。本文系统总结了次生代谢物在优化作物品质和适应胁迫方面的多种功能，特别强调了其背后的分子调控网络，包括关键的生物合成酶和基因、转录调控因子、非编码RNA以及表观遗传修饰。此外，我们还讨论了先进生物技术方法在解析次生代谢物生物合成和实现精准作物改良方面的潜力。总体而言，本文为利用次生代谢物来提高作物品质、增强抗逆性并在变化的环境条件下稳定产量提供了全面的理论框架和实践视角。
引言
2025年全球粮食危机报告（GRFC）指出，冲突、经济冲击和极端气候事件继续加剧粮食不安全问题，2024年有近2.95亿人受到影响，涉及53个国家。这一日益严重的危机凸显了在气候变化背景下，迫切需要创新和可持续的农业解决方案来保障全球粮食生产。
环境因素，如二氧化碳水平上升、温度升高和氮沉降，正在不可预测地影响作物产量和品质，重塑植物的抗逆生理机制。在这种情况下，植物次生代谢物成为调节植物与环境相互作用、增强植物对非生物和生物胁迫抵抗力的关键因素（Sun等人，2023；Sun和Fernie，2024）。这些代谢物，包括硫代葡萄糖苷、苯并噻唑衍生物和萜类化合物，可作为抵御病原体和微生物的化学防御机制，帮助植物抵御环境和微生物的压力（Jacoby等人，2021；Koprivova和Kopriva，2022）。鉴于这些胁迫的严重性，增强次生代谢物途径是一种有前景的策略，可以提高作物的抗逆性并确保可持续的农业生产方式。
像生物碱、苯丙素和萜类这样的次生代谢物虽然不直接参与植物生长，但在胁迫响应中起着至关重要的作用。除了通过改善颜色、风味和香气等感官特性来提升作物品质外，这些代谢物还具有抗氧化、抗菌和抗炎特性（Samuolien?等人，2021；Sun等人，2023）。这些特性不仅增强了作物的抗病能力，还减少了对外部农药的依赖，有助于实现更可持续的农业实践（Laffon等人，2024；Zaa等人，2023）。此外，黄酮类和酚酸也表现出很强的抗病性，进一步促进了农业的可持续性（Liu等人，2024）。
然而，次生代谢物的生物合成过程非常复杂，涉及复杂的基因网络，这些网络调控植物对环境胁迫、病原体防御和植物间相互作用的响应（Erb和Kliebenstein，2020；Schandry和Becker，2020）。尽管在基因组学、转录组学和代谢组学方面取得了显著进展，但许多关键代谢途径仍不清楚，表明需要进一步研究（Zhan等人，2022）。我们假设整合分子调控网络（包括转录因子、非编码RNA和表观遗传修饰）将能够实现对次生代谢物途径的精确控制。这种方法将在非生物和生物胁迫共同作用下提高作物品质和抗逆性，为应对气候变化提供新的作物改良策略。
与以往主要关注单一代谢物类别或单一调控层次的综述不同，本文提供了全面的、以作物为中心的次生代谢物综述。我们整合了（i）品质特性和抗逆性，（ii）包括转录因子、非编码RNA和表观遗传修饰在内的调控机制，以及（iii）将分子调控与QTL/GWAS、人工智能辅助预测和精准作物改良联系起来的转化框架。通过关注实际种植的作物而非模式物种，本文旨在将机制洞察与实用农业策略相结合。
次生代谢物的多方面作用：作物品质优化与环境胁迫适应
次生代谢物对作物至关重要，它们不仅提升作物的感官品质和营养价值，还增强抗病性和抗逆性，从而支持产量和品质的提高（图1）。其中，作物品质优化是一个核心应用，涵盖了感官吸引力（香气、风味）、外观特性（颜色）和营养保健价值（药用成分），这些因素共同决定了作物的市场接受度和消费者认可度。
支持作物次生代谢物生物合成的分子调控网络
这些多样的表型结果引发了一个核心问题：次生代谢物途径在组织和不同胁迫条件下是如何协调调控的？哪些调控节点最容易被操控？在复杂的调控网络中，核心酶和功能基因作为基本构建块，启动并驱动次生代谢物的生物合成途径。
展望
预计到2050年全球人口将达到90亿，气温每十年上升约0.3°C，为了满足未来的需求，全球粮食产量必须增加70%（Zhang等人，2025）。由于育种周期长、劳动力成本高、遗传多样性利用不足以及对快速环境变化的适应能力有限，传统的育种方法越来越不足以应对挑战，因此需要创新的育种方法来减少未来的粮食短缺（Salse等人，2024）。
未来研究方向
尽管取得了重大进展，但在实际和复合胁迫条件下预测作物的次生代谢物调控仍然具有挑战性。未来的研究应解决发育过程中的时空依赖性和剂量依赖性调控问题，并解释整个植物生理背景下的代谢物变化（氧化还原平衡、源-汇关系和亚细胞区室化）。
转化应用的关键瓶颈已经明确。首先，一些高价值代谢途径仍存在未解决的问题
CRediT作者贡献声明
赵莹莹：撰写——初稿、资源准备、方法学设计、实验实施、数据分析、数据整理。肖琪琪：撰写——初稿、验证、软件使用、资源协调。陈娜娜：撰写——初稿、验证、方法学设计、实验实施、概念构思。杨丽文：资源协调、方法学设计、数据整理。邓宽平：撰写——初稿、指导监督、资源协调、方法学设计、资金争取、数据整理。徐德林：撰写——审稿与编辑
未引用的参考文献
He等人，2024；Li等人，2024c；Liu等人，2024；Reyes-Calderón等人，2023；Shi等人，2024；Wang等人，2024；Yuan等人，2025；Zhan等人，2022；Zhang等人，2023c。
利益冲突
所有作者均批准最终版本，并声明不存在可能影响研究公正性的利益冲突。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（编号32260089）、贵州省科技厅（项目编号QKHJC-MS[2025]371、QKHJC-ZK-2022-623）、2025年遵义农业科学院横向项目（项目编号G-257）、教育部（项目编号2025030310008、202301414190927）、遵义医科大学未来优秀教师培训计划（项目编号XJ2023-JX-01-06）以及第一批项目的财政支持。
