微生物群落结构与Drynaria roosii Nakaike在不同岩石和树木生境中的药用生物活性化合物积累有关

《Rhizosphere》：Microbial Community Structures Are Associated with Medicinal Bioactive Compound Accumulation in Drynaria roosii Nakaike Across Rock and Tree Habitats

本文综述了自然生态系统中植物通过根系分泌物抑制硝化作用（BNI）的机制，区分潜在与实现抑制，分析抑制剂 fate、铵供应、微生物敏感度及群落结构的影响，提出加强土壤过程验证和明确控制条件的研究方向。

　　

余青翰|徐星亮|崔晓勇

中国科学院生命科学学院，北京 101408，中国

摘要

生物硝化抑制（BNI）的研究在很大程度上受到农艺目标的影响，然而植物能够抑制硝化的这一观点最初源于对自然生态系统的观察：在某些成熟的植物群落下，硝化作用或硝化潜力始终处于较低水平。由于硝化作用（微生物将NH₄⁺氧化为NO₃^-）会促进硝酸盐的淋溶、下游的反硝化作用以及N₂O的排放，因此明确植物产生的抑制作用何时会转化为土壤中硝化作用的减少，对于理解自然土壤中的氮素循环至关重要。我们通过区分潜在的BNI（使用分泌物或根洗液进行标准化生物测定时测得的抑制活性）和实际的BNI（相对于野外相关对照，可测量的净硝化抑制、硝化潜力或与硝化相关的通量）来综合自然生态系统中的BNI证据。我们按照从生物测定和化合物信号到土壤过程验证的证据链组织了相关文献，并同时考虑了抑制作用较弱、不存在或逆转的边界情况。在各项研究中，令人信服的土壤过程验证仅限于少数系统（尤其是以草本植物为主的牧场），而许多报告仅记录了抑制潜力，但没有相应的土壤过程抑制现象；相反的例子则强调了这种抑制作用的强烈环境依赖性。总体而言，从潜在BNI转化为实际BNI的主要限制因素包括抑制剂在土壤中的命运和生物有效性、底物供应与微环境、硝化菌群落的敏感性以及植物群落内的空间整合。最后，我们提出了一项实用的研究议程，该议程优先考虑具有明确对照和最少背景信息要求的实验终点，旨在量化效应大小和边界条件，而不假设BNI是所有自然生态系统中氮循环的主要控制因素。

部分摘录

引言：从农艺关注回到生态过程

氮（N）的可用性常常限制陆地生态系统的初级生产力，而硝化作用（Vitousek和Howarth，1991；LeBauer和Treseder，2008）——即微生物将铵（NH₄⁺）氧化为硝酸盐（NO₃^-）——在氮的保留和损失过程中起着核心作用（Coskun等人，2017）。通过将主要的无机氮形式从NH₄⁺转变为更易移动的NO₃^-，硝化作用会加速硝酸盐的淋溶和下游的反硝化过程，从而产生影响。

概念澄清：潜在BNI与实际BNI

在本综述中，我们使用“BNI特性”一词来指植物在根际抑制氨氧化的能力，并明确区分潜在BNI和实际BNI（Subbarao等人，2015；Nardi等人，2020；Lata等人，2022）。潜在BNI是指在标准化条件下（例如，使用收集的分泌物或根洗液进行生物测定）测得的抑制能力（Subbarao等人，2006；O’Sullivan等人，2017；Kaur-Bhambra等人，2022；Egenolf等人，2023；Issifu等人，2023）。

自然环境中的土壤过程验证

在这里，我们综合了那些通过土壤过程指标（净硝化作用、PNR或通量）与明确的野外相关对照进行实际BNI验证的研究，从而避免了仅基于生物测定的结论（Subbarao等人，2009，2015；Nardi等人，2020；Vázquez等人，2020）。在多个物种共存的自然群落中，根际微环境的重叠和根系的空间交织意味着任何抑制作用都可能在群落层面显现出来。

抑制剂在土壤中的命运和生物有效性

首先需要考虑的是，抑制剂在释放后是否仍然对硝化菌具有生物活性。在土壤中，来自分泌物的抑制剂通常会从根表面扩散开来，并可能通过吸附到矿物质和有机物上或通过微生物转化和降解而从土壤溶液中去除（Crawford和Chalk，1992；Gopalakrishnan等人，2009；Ma等人，2021）。这些损失途径减少了到达氨氧化菌的溶解态、具有生物活性的抑制剂部分。

自然生态系统BNI研究的展望与未来方向

根据上述证据和限制条件，有几个实际方向有助于加强自然土壤中BNI效应的推断。一个常见的问题是：虽然在生物测定中显示出了抑制活性，但并未对土壤过程中的抑制作用进行测试，或者评估时缺乏足够的背景信息来解释微弱的效应。

至少，研究结果应基于土壤过程指标（净硝化作用、PNR或与硝化相关的通量）与野外相关对照进行评估。

结论

关于自然生态系统中BNI的证据仍然存在矛盾和不一致。少数研究提供了实际的土壤过程验证结果，而许多报告仅记录了生物测定中的抑制潜力，但没有显示出相应的净硝化作用、PNR或与硝化相关的通量变化。空白结果和微弱的效应表明，实际效果受到抑制剂命运和生物有效性、NH₄⁺供应以及微环境的影响。

作者贡献声明

崔晓勇：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取、概念构思。徐星亮：撰写——审稿与编辑、概念构思。余青翰：撰写——初稿

未引用参考文献

Wang等人，2023年。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。