《Soil and Tillage Research》：Effects of organic and inorganic fertilization on soil nematode communities in global croplands
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全球农业土壤线虫多样性研究显示，有机肥显著提升物种丰富度，而化学肥和混合肥无显著影响。有机肥通过提高土壤有机碳和微生物生物量碳增强线虫群落结构，过量氮输入则抑制顶级消费者线虫丰度。研究整合3041个观测数据，揭示了有机肥对维持土壤线虫多样性的关键作用及氮失衡的潜在风险。
孟媛|娜楼|邢如丹|安妮郭|标宇|关海翔|孟迪张|朝阳王|晓明卢|文星
中国科学院城市与区域生态国家重点实验室，生态环境科学研究中心，北京100085，中国
摘要
尽管肥料的应用可以显著影响土壤生物群落，但目前尚不清楚化学肥料、有机-化学复合肥料和有机肥料对全球农田中土壤线虫多样性的影响是否存在差异。本文综合了来自全球104篇文献的3041个观测数据，比较了不同施肥方式对土壤线虫分类单元丰富度和数量的影响，并阐明了其背后的机制。研究发现，与不施肥的对照组相比，仅有机肥料显著增加了土壤线虫群落的分类单元丰富度。此外，在三种施肥方式下，总线虫数量以及食细菌线虫、食真菌线虫、食草线虫和杂食性线虫的数量随着有机肥料比例的增加而增加。回归分析表明，在施用有机肥料和有机-化学复合肥料的情况下，土壤线虫指标（如分类单元丰富度、总数量及各营养级线虫的数量）随着土壤有机碳、微生物生物量碳和植物生产力的提高而增加。相反，在所有三种施肥方式中，土壤有效氮浓度与杂食性线虫的数量呈负相关。这表明来自有机和无机来源的过量氮输入可能威胁到较高营养级线虫的多样性。我们的研究清楚地表明，在维持全球农田土壤线虫的丰富度和数量方面，有机肥料优于化学肥料。然而，这也突显了过量氮输入对较高营养级线虫多样性的潜在风险。
引言
在全球农业生态系统中，增加肥料投入长期以来一直被认为是提高作物产量的主要策略（Tilman等人，2002年；Ni等人，2011年）。目前的农田施肥方式大致可以分为三类，每种方式都会对植物生产力和土壤食物网产生明显影响。首先，虽然过量施用化学肥料可以迅速提高农业生产力，但往往会导致土壤酸化并积累铵离子，从而显著降低土壤生物多样性（Xu等人，2020年）。其次，有机肥料（如秸秆、粪肥、堆肥）可以通过中和氢离子来缓解酸化，从而支持更健康的土壤食物网（Su等人，2021年）。然而，由于其养分释放速度较慢，因此对植物生产力的改善较为缓慢（Duan等人，2016年；Dai等人，2021年）。第三，有机-化学复合肥料作为一种关键方法，能够同时提高农业产出、改善土壤有机质并维持生物多样性（Khamwichit等人，2006年；Hokazono和Hayashi，2012年）。例如，这种组合可以提升土壤有机碳和氮含量，刺激土壤生物的多样性和活性，并提高作物产量（Bei等人，2018年）。然而，目前仍缺乏关于化学肥料和有机肥料单独施用以及有机-化学复合肥料如何影响全球农业生态系统中土壤生物多样性和功能性的系统评估。
土壤线虫是陆地生态系统中数量最多、分布最广的后生动物群体（Van Den Hoogen等人，2019年）。作为土壤微食物网的核心组成部分，它们包括植物捕食者、细菌捕食者、真菌捕食者和杂食性线虫，涵盖了多个营养级（Bongers和Bongers，1998年）。土壤线虫通过驱动关键的地下过程（如有机物分解和养分循环）来调节土壤质量（Xing等人，2023年）。然而，它们的多样性对土壤环境的变化非常敏感（Landi等人，2018年）。在全球农田中，集约化的农业实践和过量氮肥施用常常导致土壤酸化，以及多个营养级线虫的数量和丰富度下降（Lu等人，2025年）。与其他土壤生物相比，土壤线虫对不同的施肥方式（如化学肥料和有机肥料）更为敏感（Lyu等人，2025年）。鉴于它们在土壤食物网中的关键作用，分析农业管理措施（如施肥）对土壤线虫的影响为全面评估农田系统的生态后果提供了科学依据。
土壤线虫群落对某些施肥方式的响应存在差异，这在很大程度上取决于土壤特性（Vesterg?rd等人，2018年）。例如，长期施用化学肥料会导致土壤酸化和铵离子的积累，从而显著降低土壤线虫的丰富度和数量（Xing等人，2024年）。这可能是由于土壤线虫对土壤酸化和铵中毒的敏感性较高（Xing等人，2022a）。然而，与化学肥料不同，有机肥料通常可以缓解酸化，改善土壤孔隙度，为线虫创造更适宜的栖息地，从而维持土壤线虫群落的丰富度和数量（Zhang等人，2019年）。此外，有机-化学复合肥料通常会增加线虫的总数量，因为观察到在土壤有机碳和无机养分供应改善的情况下，以微生物为食的线虫种群数量会增加（Pan等人，2020年；Wan等人，2022年）。然而，这种施肥方式也可能增加铵离子和氢离子的浓度，从而可能降低杂食性和肉食性线虫的数量（Lu等人，2025年）。鉴于化学肥料、有机肥料和复合肥料对土壤线虫多样性的影响存在很大差异，整合全球范围内的实验数据对于全面评估它们的影响至关重要。
在不同施肥方式下，土壤线虫种群还受到生物过程的影响（Wu等人，2025年）。化学肥料通过自下而上的作用迅速增加细菌生物量和食细菌线虫的数量，同时通过增加根系生物量促进植物寄生线虫的生长（Liu等人，2016b；Xing等人，2022b）。然而，在氮肥施用下，植物寄生线虫和食细菌线虫的优势地位往往会抑制其他营养级线虫的数量，从而降低整体线虫多样性（Lu等人，2025年）。与化学肥料不同，在最佳土壤pH条件下，有机肥料可以显著提高土壤有机碳（SOC）含量（He等人，2018年），从而增加细菌和真菌的多样性（Flores-Rios等人，2020年；Pellegrino等人，2021年）。微生物多样性的提高可能通过食物资源的多样化刺激食细菌线虫和食真菌线虫的代谢灵活性，从而支持它们的高丰富度和数量（Zhang等人，2019年）。此外，有机-化学复合肥料可以同时维持较高的植物生产力和SOC浓度。植物寄生线虫的数量随着植物生物量的增加而增加，而食细菌线虫的数量则随着SOC驱动的微生物生长而增加（Zhang等人，2025年）。总体而言，植物寄生线虫和食细菌线虫数量的增加可能通过营养级相互作用增强杂食性线虫的丰富度和数量（Liu等人，2022年；Fan等人，2025年）。因此，施肥方式可能通过自下而上的调控作用，影响土壤线虫群落的整体多样性。
尽管最近的元分析大大提高了我们对施肥对土壤线虫影响的理解，但仍存在一些关键知识空白。首先，以往的研究主要依赖于离散肥料类型之间的两两比较（例如有机肥料与无机肥料；Liu等人，2016a），未能量化从纯化学肥料到有机-化学复合肥料再到纯有机肥料的有机投入比例增加的梯度效应。其次，现有的全球元分析通常涵盖多种生态系统类型（包括森林和草地（Zhu等人，2023年），这可能会掩盖农田特有的响应模式。因此，需要专门针对农业生态系统进行综合研究，以确定不同施肥方式如何影响线虫群落。第三，特定线虫功能群体（即食草线虫、食细菌线虫、食真菌线虫、杂食性线虫）对三种施肥方式的响应在全球范围内尚未得到充分研究（Betancur-Corredor等人，2023年）。此外，这些非生物和生物因素如何在全球范围内调节不同施肥方式对农田线虫多样性的影响仍不清楚。阐明这些驱动机制对于保护土壤生物多样性和优化农业管理至关重要。为了解决这些知识空白，我们整理了来自104篇同行评审研究的3041个观测数据，进行了全球范围内的比较，以了解纯化学肥料、有机-化学复合肥料和纯有机肥料对土壤线虫分类单元丰富度和数量的影响。 我们提出以下假设：1）化学肥料会降低线虫的分类单元丰富度和数量，而有机-化学复合肥料和纯有机肥料则会增强这些参数，其中纯有机肥料的效果最为显著。2）上述差异效应是由施肥引起的线虫指标与其驱动因素之间关系的变化所驱动的。具体而言，有机-化学复合肥料和纯有机肥料增强了线虫指标与土壤有机碳和微生物生物量碳之间的正相关关系（自下而上的资源驱动因素），同时减弱了其与土壤酸度的负相关关系。相比之下，单独施用化学肥料则表现出相反的趋势。
数据来源
我们使用Web of Science、中国国家知识基础设施数据库、SCOPUS和Google Scholar系统地检索了截至2025年3月1日的文献中关于化学肥料和有机肥料施用及测量土壤线虫群落指标的同行评审研究。搜索词包括TS =（化学肥料或无机肥料或有机肥料替代或有机肥料添加或有机改良剂）AND TS
施肥方式对土壤线虫分类单元丰富度、数量和土壤特性的影响
施肥方式对土壤线虫群落的影响在不同情况下存在显著差异。化学肥料本身并未改变总线虫分类单元的丰富度，但显著增加了总数量，这主要是由于食植物线虫和食细菌线虫的数量增加（图1b）。同样，有机-化学复合肥料也没有改变总线虫分类单元的丰富度，但显著增加了总数量
有机肥料比例的增加增强了土壤线虫的分类单元丰富度
与我们的第一个假设一致，有机肥料显著增强了土壤线虫的分类单元丰富度，而化学肥料或复合肥料则没有显著影响。这些结果表明，在农业肥料中增加有机肥料的比例促进了土壤线虫的多样性。这一发现得到了Yuan等人（2026年）的研究支持，他们报告称，与化学肥料相比，增加有机肥料的替代比例
结论
本研究表明，无论是单独施用化学肥料还是有机-化学复合肥料，都没有影响全球农业生态系统中线虫的分类单元丰富度。相比之下，单独施用有机肥料显著增强了土壤线虫的丰富度，这表明在农业管理中增加有机肥料的投入比例是保护土壤线虫多样性的关键因素。尽管单独施用化学肥料
作者贡献声明
孟媛：撰写——初稿、可视化、验证、软件、方法论、正式分析、数据管理。娜楼：撰写——初稿、可视化、方法论、正式分析、数据管理。邢如丹：撰写——初稿、软件、方法论、正式分析、数据管理、概念构建。安妮郭：撰写——审稿与编辑、软件、正式分析。标宇：撰写——审稿与编辑、正式分析、数据管理。关海翔：撰写——审稿与
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（编号：42407434）的支持。
