在土壤水分梯度范围内，不同的水分阈值会引发微生物群落结构的突然变化，从而导致不同的碳利用模式

《Applied Soil Ecology》：Thresholds within a soil moisture gradient drive abrupt transitions in microbial community structure resulting in distinct carbon utilization patterns

土壤水分通过孔隙饱和度影响微生物碳代谢与群落动态。研究发现低水分（WFPS 20%）时微生物以非生长代谢为主，碳固定效率高；中等水分（WFPS 40-60%）碳矿化率最低但总呼吸量最高，显示微生物转向分解土壤原有碳；高水分（WFPS 80%）碳利用效率显著下降且群落多样性降低30%，富集产乙酸菌等发酵菌。揭示水分阈值（20%、40%、80%）导致微生物策略突变，碳循环响应非线性，为土壤模型改进提供依据。

　　

Jing Yuan|Jacquelyn C. LaReau|Beth Lawrence|Madeleine Meadows-McDonnell|Blaire Steven|Itamar A. Shabtai

美国康涅狄格州纽黑文市康涅狄格农业实验站环境科学与林业系

摘要

土壤湿度是微生物活动的主要决定因素，因此对土壤碳循环具有关键控制作用。然而，土壤湿度水平对微生物碳利用及其相关群落动态的影响尚未明确。我们使用¹³C-葡萄糖来追踪易分解碳的命运，研究了不同水分孔隙空间（WFPS，20–80%）如何影响土壤微宇宙中的碳转化和细菌种群。我们发现了受湿度影响的碳利用、稳定性和细菌群落动态的独特过程。在干燥土壤（低WFPS）中，¹³C-葡萄糖被微生物生物量吸收的程度最高，但通过16S rRNA基因测序发现群落周转率较低。这表明在干燥条件下以非生长代谢为主。在中等WFPS下，通常被认为是微生物活动的最佳条件，¹³C-葡萄糖的矿化率比低或高WFPS时低约50%，导致¹³C在土壤中的保留量最高。然而，总呼吸作用增加，表明微生物转向了利用土壤中的天然碳，这突显了底物偏好的变化。在最高WFPS下，¹³C-碳主要被用于呼吸作用而非生物量合成，显著降低了碳利用效率。群落周转率急剧下降，物种丰富度减少了30%，发酵性厌氧菌数量增加。宏基因组分析证实了这种群落变化，显示出参与发酵产物运输和代谢的基因拷贝数增加。尽管WFPS呈近似线性增加，但微生物和碳循环的反应却明显是非线性的。这表明存在土壤湿度阈值，即微生物群落和策略发生突然变化的离散值，而非逐渐变化。这种不连续的反应对于预测不同湿度条件下的土壤有机碳动态具有广泛意义。

引言

土壤是地球上最大的碳（C）储存库之一，全球表层一米内的有机碳储量约为1500–2400吉吨，超过了大气和植被的总和（Zimov等人，2006年；Smith等人，2020年）。这一庞大的土壤有机碳（SOC）池是有机物质输入与由于微生物呼吸作用导致的损失之间的平衡，具有影响大气CO₂浓度进而影响全球气候的潜力。然而，这一土壤碳池的稳定性对环境条件非常敏感，尤其是土壤湿度，它决定了微生物活动和有机碳的分解（Curiel Yuste等人，2007年；Moyano等人，2013年；Wang等人，2019年）。随着气候变化影响降水模式、蒸发需求和土壤水文条件（Seneviratne等人，2010年；Grillakis，2019年；Dai等人，2018年），理解控制SOC动态的机制，特别是与土壤湿度相关的机制，变得日益紧迫。

土壤湿度通过影响氧气、营养物质和有机底物的扩散来调节微生物活动和SOC动态，这些都对微生物代谢至关重要。在低湿度条件下，微生物活动受到水分胁迫的限制；而在高湿度条件下，氧气可用性成为限制因素（Hao等人，2025年）。这些由湿度驱动的微生物活动变化直接影响SOC分解速率和土壤中CO₂的排放量。尽管土壤湿度非常重要，但它仍然是SOC模型中最难准确表示的变量之一。当前模型中模拟CO₂通量通常依赖于土壤湿度、氧气可用性及其对好氧异养生物的影响（Ise和Moorcroft，2006年；Falloon等人，2011年；Hao等人，2025年）。这种简化忽略了重要的土壤功能，包括厌氧发酵和非生长代谢，这些过程包括为抗干燥而积累渗透压物质、合成细胞储存化合物以及从休眠状态复苏的过程（Hu等人，2022年；Mason-Jones等人，2022年）。将这些过程排除在当前模型之外，加上对这些过程主要发生的水分水平理解不完全，可能导致模型预测的不确定性。

孔隙大小分布也影响微生物活动所需的氧气和营养物质供应。虽然较大的大孔隙通常大部分保持未饱和状态，除非在土壤湿度较高时，较小的微孔隙可能在相对较低的湿度下仍保持饱和。微孔隙的连通性较低且迂回程度较高，如果氧气扩散速度慢于微生物通过呼吸作用消耗氧气的速度，可能会导致这些孔隙内出现缺氧条件（Keiluweit等人，2018年）。这形成了多种微环境，根据水分孔隙空间（WFPS）的不同，形成了具有不同组成、生活策略和活动的微生物群落。因此，在相同的总体湿度条件下，不同孔隙中的微生物可能表现出不同的生理和代谢特性，直接影响微生物利用碳的效率（碳利用效率，CUE）及其偏好的碳底物（Butcher等人，2020年）。由于饱和孔隙的大小与水分含量增加并不成线性比例（Likos和Jaafar，2013年），关于微生物群落如何响应增加的WFPS仍存在重要问题。

在这项研究中，我们探讨了土壤WFPS、碳矿化作用和微生物群落动态之间的关系。我们进行了28天的控制土壤培养实验，设置了七个不同的WFPS水平（约20%至80%），以关联孔隙饱和度与碳矿化作用。在土壤微宇宙中添加了¹³C标记的葡萄糖，以探究微生物的碳利用效率和对易分解碳与天然碳来源的偏好，以及在不同水分水平下微生物碳在土壤中的保留情况。我们利用16S rRNA基因和宏基因组测序来表征WFPS对细菌群落组成和功能的影响。本研究揭示了湿度驱动的变化对微生物碳循环的影响，详细描述了孔隙饱和度和易分解碳输入对呼吸作用、新同化碳在土壤基质中的命运以及微生物群落反应的耦合效应。

研究片段

土壤采样与特征描述

土壤样本取自康涅狄格州哈姆登市康涅狄格农业实验站Lockwood Farm的0–15厘米深度（41° N 24.48′, 72° W 54.18′）。该地点夏季会进行修剪，否则不进行管理。根据美国农业部土壤分类标准，Yalesville被归类为细砂壤土（Typic Dystrudept），属于Inceptisol土壤类型，在美国东北部分布较广。土壤特性如下：

碳矿化、利用与稳定性

土壤湿度显著影响了碳矿化的来源和数量。虽然总CO₂呼吸作用随WFPS增加而增加，但葡萄糖的添加并未对其产生影响（图S2）。这表明添加少量¹³C标记的葡萄糖并未引发微生物活动的显著变化。来自¹³C-葡萄糖的CO₂比例呈现明显的U形曲线，其中最低比例的CO₂

讨论

我们的数据表明，在低、中、高WFPS条件下，土壤中发生了不同的微生物碳代谢过程，这些过程与不同的碳来源利用、分配模式以及最终在土壤中的持久性相关。我们在图7中展示了每个WFPS范围内发生的特定过程。虽然确定了与不同碳利用模式相对应的特定WFPS范围，但我们预计在略微不同的范围内也可能出现类似的模式

作者贡献声明

Jing Yuan：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原初草稿，可视化，研究，正式分析。Jacquelyn C. LaReau：研究。Beth Lawrence：撰写 – 审稿与编辑，资源准备。Madeleine Meadows-McDonnell：撰写 – 审稿与编辑，研究。Blaire Steven：撰写 – 审稿与编辑，验证，资源准备，方法论，概念构建。Itamar A. Shabtai：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原初草稿，可视化，验证，资源准备，方法论，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了CAES Board of Control Research对BS和IS的资助。本研究使用了耶鲁大学的Yale Analytical and Stable Isotope Center的设施。