在菲律宾蛤（Ruditapes philippinarum）幼虫变态过程中，宿主体内、水中及沉积物中微生物群落的动态变化

《Aquaculture》：The dynamics of microbial communities in the host, water and sediment during the metamorphosis of Ruditapes philippinarum larvae

菲律宾蛤蜊幼虫变态过程中宿主、环境与微生物群落的动态互作机制研究。通过分析育苗池环境参数及高 throughput测序数据，揭示非鳃幼体阶段死亡率最高，幼体变态后其优势菌群与沉积物高度相似，Nautella属作为关键生物标记存在于宿主及沉积物微生物群中。沉积物微生物网络更复杂且对宿主菌群贡献更大，存在宿主-环境双向微生物交换。研究成果为提高蛤蜊育苗成活率提供理论支撑。

　　

黄勇|王红霞|方军|环萍|刘宝忠

中国科学院海洋研究所育种生物技术及可持续水产养殖国家重点实验室，中国青岛266000

摘要

变态是蛤蜊Ruditapes philippinarum人工繁殖过程中的一个关键阶段，决定了幼苗生产的成功与否。本研究旨在探讨R. philippinarum幼虫变态期间宿主、环境因素和微生物群落之间的动态变化及其相互作用。在工厂化幼苗培养中系统分析了幼虫的生理特征、生长表现以及变态过程中的环境因素变化。通过高通量测序技术分析了宿主和栖息地样本中的微生物群落。结果表明，非吸管幼体阶段是幼虫变态过程中死亡率最高的时期。当宿主转变为底栖生活方式时，其优势微生物群与沉积物中的微生物群具有高度相似性。在非吸管幼体阶段，Nautella是最丰富的属，并且是宿主和沉积物微生物群中的关键生物标志物。生态网络分析和微生物来源追踪进一步表明，沉积物微生物网络更为复杂，对宿主微生物群的影响大于水中的微生物群。宿主与环境之间存在动态的双向微生物交换。这些结果为优化繁殖策略和提高幼苗培养产量提供了科学参考和实际指导。

引言

双壳类养殖是全球水产养殖生产的重要组成部分，为全球约15亿人提供了至少15%的动物蛋白（Zhang等人，2025年）。在养殖的双壳类动物中，贻贝、牡蛎、扇贝和蛤蜊是具有经济重要性的主要物种（Liu等人，2025b年）。从2008年到2024年，中国的蛤蜊养殖产量从305.8万吨增加到473.8万吨（渔业局，2025年）。Ruditapes philippinarum蛤蜊广泛分布于南亚和东南亚的沿海地区，在过去十年中成为中国产量最高的软体动物物种（Liu等人，2023年）。该物种的人工养殖规模在很大程度上取决于种苗的质量和可用性（Zhang等人，2025年）。

变态是R. philippinarum的一个关键发育阶段，标志着从浮游幼虫到底栖幼体的不可逆变化（Vogeler等人，2019年）。这一阶段伴随着一系列的发育变化，使个体容易受到环境压力的影响，从而导致较高的死亡率（Gao等人，2024年）。因此，变态的成功直接影响了幼苗的生产率，并决定了幼苗繁殖的成功与否。具体来说，大量证据表明，水质参数（如温度（Huo等人，2018年）、盐度（Huo等人，2017年；Tezuka等人，2013年）和pH值（Kapsenberg等人，2018年）是影响幼虫存活率和成功变态的关键因素。对于R. philippinarum蛤蜊而言，变态幼虫会经历非吸管、单吸管和双吸管三个阶段，所有这些阶段都栖息在底栖环境中（Yan等人，2009年）。因此，沉积物的物理化学性质对幼虫变态过程的影响可能在其存活率中起着关键作用。此外，变态过程中的这种生态转变可能伴随着微生物群落结构和功能的显著变化。

水产养殖系统中的微生物群落多样性丰富，在调节水质和维持生态系统稳定性方面发挥着重要作用（Huang等人，2024年；Liu等人，2025a年）。值得注意的是，水生动物（尤其是幼虫）的微生物组与宿主发育、营养代谢和环境适应密切相关（Chen等人，2022年；Liu等人，2025a年；Vadstein等人，2018年）。这一点在许多案例中得到了验证，例如软体动物Crassostrea gigas（Laroche等人，2018年）、Rapana venosa（Yang等人，2022年）、虾Litopenaeus vannamei（Zheng等人，2016年）以及一些鱼类幼虫（Vadstein等人，2018年）。然而，关于R. philippinarum幼虫在关键变态过程中微生物群落的动态变化仍存在显著的知识空白。

此外，环境物理化学因素是持续影响水生生态系统细菌群落动态的重要因素（Sun等人，2021年）。多项研究表明，环境因素能够影响宿主微生物组的组成，从而影响水生生物的生理机能。例如，海水温度的升高会降低Mytilus coruscus幼虫肠道微生物群的多样性，从而引发免疫反应（Li等人，2018年）。盐度、溶解氧和营养物质浓度显著影响R. philippinarum肠道微生物群的结构和功能（Liu等人，2025a年）。然而，在这一关键变态过程中，宿主、微生物群和环境之间的动态相互作用仍不完全清楚。阐明R. philippinarum在变态过程中宿主发育、微生物群落演替和环境因素之间的耦合关系对于揭示变态成功的机制和优化幼苗繁殖技术至关重要。

鉴于上述研究背景，本研究系统分析了R. philippinarum幼虫在孵化场变态期间的生理特征和生长表现。为了进一步阐明与R. philippinarum变态相关的微生物群落的结构和相互作用，对宿主、水体和沉积物样本进行了高通量测序。具体而言，本研究揭示了宿主和不同栖息地中的微生物群落、关键环境因素以及R. philippinarum幼虫变态期间的生长和发育之间的动态变化和相互作用。这些发现为提高幼虫存活率和优化幼苗繁殖技术提供了科学参考和实际指导。

部分摘录

孵化场管理和实验设计

R. philippinarum蛤蜊（平均重量7.30±0.76克；平均壳长35.96±2.59毫米）来自福建省漳州市赵安耀华水产有限公司，于2025年3月转移到浙江省温州市的浙江海洋研究所孵化场。根据先前的方法（Inoue等人，2007年；Yan等人，2006年），在30立方米的室内混凝土池中进行了调理、产卵和孵化过程。

R. philippinarum幼虫的变态和生长表现

R. philippinarum幼虫的变态过程可分为四个不同的阶段，其特征是形态变化的逐步进展：后脐幼虫（PUL）、非吸管幼体（NSJ）、单吸管幼体（SSJ）和双吸管幼体（DSJ）（图1）。

幼虫在16天大的时候从PUL阶段变态为NSJ阶段。这一发育阶段的特征是眼点的出现、velum和velum纤毛的退化以及...

幼虫变态期间的生长表现

本研究系统地描述了R. philippinarum从浮游幼虫到底栖幼虫的整个变态过程。基于关键的形态和行为特征（如velum退化、足部出现和吸管的形成），我们成功识别了四个连续的发育阶段。这种分期方案与其他双壳类动物（如M. petechialis和Mercenaria mercenaria）观察到的发育顺序基本一致（

结论

本研究系统地确定了R. philippinarum蛤蜊的变态阶段，并首次系统分析了这一过程中微生物群落、环境因素与宿主生长和发育之间的相互作用。在这一过程中，宿主、水体和沉积物中的微生物群落发生了显著的阶段性演替。同时，不同发育阶段的优势微生物表现出特定的响应

CRediT作者贡献声明

黄勇：撰写——原始稿件、研究调查、数据整理、概念构思。王红霞：撰写——审稿与编辑、项目管理、研究调查。方军：方法学研究、研究调查、数据整理。环萍：撰写——审稿与编辑、形式分析。刘宝忠：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、数据整理。

利益冲突声明

作者声明本研究在没有任何可能被视为潜在利益冲突的商业或财务关系的情况下进行。

致谢

组学数据分析得到了中国科学院海洋研究所海洋数据中心的支持。本研究得到了国家重点研发计划（编号：2023YFD2400800）、CARS-49专项基金、浙江省农业科技合作项目基金（编号：2023SNJF076）以及泰山产业领军人才项目对山东德和明兴生物科技有限公司的支持。