来自西古北界的Tasiocera属的Dasymolophilus亚属，以及一个新物种的描述（双翅目：Limoniidae科：Chioneinae亚科）

《The European Zoological Journal》：The subgenus Dasymolophilus of the genus Tasiocera from the Western Palaearctic with the description of a new species (Diptera: Limoniidae: Chioneinae)

　　摘要
在本文中，我们描述了在意大利南部采集到的Tasiocera属的一个新物种，该物种属于Dasymolophilus亚属。这一发现使得西古北区的Dasymolophilus物种数量增加到了九种。此外，我们还整理了已知物种的分类学信息，并提供了一个主要基于雄性生殖器的鉴定关键，以避免使用翅膀膜上的长毛图案作为区分特征，因为这一特征难以评估。Tasiocera属于最小的蚊蚋类之一，关于它们的生物学特性知之甚少。在有数据的情况下，我们提供了有关这些物种生物学和生态学的简要信息。同时，我们还根据《世界蚊蚋名录》的数据展示了它们的已知分布范围。

关键词：
阿斯普罗蒙特国家公园（Apromonte National Park）；意大利（Italy）；蚊蚋（Crane flies）；生殖器（gonostylus）；分类学（Taxonomy）

引言
古北区是划分地球表面的八个区域中最大的一个。由于其广阔的面积，它通常被分为东古北区和西古北区。西古北区包括北非、欧洲和中东地区，乌拉尔山脉大致构成了其东部边界，而撒哈拉沙漠则是其南部边界。然而，其确切边界可能因不同作者的研究而有所差异。在本文中，我们遵循了《世界蚊蚋名录》（Catalogue of the Craneflies of the World，Oosterbroek 2025年引用）所规定的边界。

西古北区的Limoniidae科昆虫研究较为充分；尽管如此，在1980年至2024年间仍有324个新物种被描述（Petersen等人2025年引用）。与欧洲其他地区一样，该地区的分布和生态数据仍然缺乏或不完整。因此，旨在提高对不太为人所知的昆虫群体（如Tasiocera和Limoniidae科）的生态学和分类学认识的调查具有重要意义。

Tasiocera属由Skuse于1890年建立，最初用于容纳T. gracilicornis和T. tenuicornis两个物种。Skuse根据这些物种的鞭毛节特征将它们与其他属区分开来（Skuse 1890年引用）。该属包含74个物种，分为两个亚属：Tasiocera s. str.和Dasymolophilus（Goetghebuer 1920年引用，Oosterbroek 2025年引用）。1920年，Goetghebuer将Dasymolophilus作为Molophilus属的一个亚属提出，以T. murina（Meigen 1818年引用）作为其模式种。翅膀膜上存在长毛以及简单的生殖器结构（特征为单一的gonostylus）是建立这一亚属的理由（Goetghebuer & Tonnoir 1920年引用）。然而，其他学者认为这些特征更表明Dasymolophilus与Tasiocera之间的亲缘关系更为密切。Dasymolophilus具有较窄的翅膀基部、中胸背板上的毛状突起以及胸部和腹部上的长毛（Edwards 1938年引用）。这些特征与热带地区的Tasiocera物种相似，主要区别在于Tasiocera s. str.的翅膀膜上没有毛状突起。

Tasiocera属于Chioneinae亚科，尽管Limoniidae科的分类学问题尚未完全解决（Oosterbroek & Theowald 1991年引用；Ribeiro 2008年引用；Petersen等人2010年引用）。这类蚊蚋体表覆盖着大量毛状物，颜色较深，外观与Psychodidae科昆虫有些相似。它们的翼长在1.5至5毫米之间，属于已知最小的蚊蚋类之一。由于体型微小，人们对它们的生物学特性了解甚少。Hancock（2021年引用）观察到T. murina的雄性个体在约40厘米范围内的地面上聚集。类似的行为也在T. minima（Mendl 1974年引用）和T. fuscescens（Lackschewitz 1940年引用）中观察到。Tasiocera属的幼虫尚未被描述。

三种Tasiocera物种通过化石记录被发现，所有化石物种都属于Dasymolophilus亚属，且来自波罗的海琥珀，这表明该亚属起源于始新世（Kania-K?osok等人2024年引用）。在某些双翅目昆虫中，末端结构可以永久性旋转，这种特性可能是固定的也可能是可变的（Lukashevich 2018年引用）。在Limoniidae科中，Chioneinae亚科的某些属中末端结构可以旋转180°（如Cheilotrichia Rossi 1848年、Hoplolabis Osten Sacken 1869年、Molophilus），或者仅旋转45°至90°（如Erioconopa Stary 1976年、Ormosia Rondani 1856年、Rhypholophus Kolenati 1860年，Hennig 1973年引用）。在Tasiocera中，下生殖板（hypopygium）的旋转是完整的，并且据我们所知是永久性的。

在西古北区，已报道了八种Tasiocera物种，所有这些物种都属于Dasymolophilus亚属。本文描述了在意大利半岛最南端的阿斯普罗蒙特山脉（Apromonte massif）以及波坦察省（Provincia di Potenza）皮尼奥拉镇（Pignola）附近采集到的一个新Tasiocera物种，使西古北区的Tasiocera物种总数达到九种。此外，我们还讨论了目前已知的西古北区Tasiocera物种的分类学信息，提供了鉴定关键以及关于它们的生态学和生物学的简要说明，并根据Oosterbroek（2025年引用）的数据展示了它们的分布范围。

材料与方法
2024年6月，在阿斯普罗蒙特山脉进行调查时采集到了两个新物种的标本。2025年5月底至6月底期间，第一作者在另一处调查区域又发现了一个雄性标本。该调查区域大致从阿维利亚诺镇（Avigliano）延伸到波坦察省的卡尔韦洛村（Calvello）。

阿斯普罗蒙特国家公园是一个面积为650平方公里的保护区，位于卡拉布里亚地区（Regione Calabria）。最高峰是蒙塔尔托山（Montalto），海拔1956米，距离海岸仅20公里（Robustelli & Sorriso-Valvo 2017年引用）。由于其地质历史、地理位置以及海拔和气候的多样性，阿斯普罗蒙特山脉是一个非常独特且有趣的地区（Robustelli & Sorriso-Valvo 2017年引用）。尽管该地区有活跃的昆虫学家团队（Castiglione等人2021年引用），并且近年来不断有新的物种和动物群记录被发现（例如Liberti 2017年；Nardi & Biscaccianti 2017年；Castiglione等人2019年、2021年；Poggi等人2019年；Ballarin & Pantini 2020年；Corso等人2020年；Bartolozzi等人2021年；Piccini等人2021年；Biscaccianti等人2022年；Bonnacci等人2022年；Patacchiola等人2022年；Mazzei等人2025年），但仍有许多未知之处有待探索。

阿维利亚诺和卡尔韦洛之间的地区位于南阿佩尼诺山脉（Appennines）内，以多山的景观和丰富的水资源为特征。该地区覆盖着森林，其间散布着牧场和农田。该地区的昆虫学研究相对较少。

2024年和2025年进行的调查旨在部分填补这一知识空白。在阿斯普罗蒙特国家公园，主要使用昆虫网在6月6日至13日期间采集蚊蚋；在同一时期，还在Tre Limiti瀑布附近设置了Malaise陷阱进行采集。在波坦察省，5月30日至6月30日期间，仅使用昆虫网采集蚊蚋。

用昆虫网采集的标本首先存放在纸质信封中，然后侧放固定；而用Malaise陷阱采集的标本则保存在96%乙醇溶液中。需要鉴定时，会切除腹部的最后几节并置于10%的冷氢氧化钾（KOH）中处理24小时。生殖器用醋酸中和后，再保存在装有甘油的微瓶中，并固定在相应的标本下方。鉴定工作使用Olympus SZX10双筒显微镜完成。所有照片均由S. Pod?nas拍摄，除非另有说明。当标本不可用时，相关插图和图像来自Oosterbroek（2025年引用）。所有插图和图像均由S. Pod?nas编辑，以突出重要细节。

翅膀脉序的术语（图1）遵循《非洲热带双翅目手册》（Manual of Afrotropical Diptera，Kirk-Spriggs & Sinclair 2017年引用）中的Comstock-Needham系统。

关于物种的分类学、分布和生态学信息来源于Oosterbroek（2025年引用）及其中的参考文献。此外，还研究了来自以下博物馆和研究机构的标本：立陶宛维尔纽斯的国家自然科学研究中心（NRC）、维尔纽斯大学动物博物馆（MZVU）、荷兰莱顿的Naturalis生物多样性中心（RMNH）以及德国波恩的Koenig Bonn博物馆（ZFMK）。所有采集的标本均存放在NRC。

西古北区Dasymolophilus亚属雄性物种的鉴定关键
以下鉴定关键主要基于雄性生殖器的特征。特别是，从侧面观察时，aedeagus和paramere的形状提供了有用的诊断特征。paramere的长度与aedeagus的长度之比也具有信息价值。gonostylus上的牙齿位置和大小也是重要特征，尽管需要高倍放大才能观察到。交叉脉的位置也是一个有用的特征，尽管这些特征可能非常不明显。一些Tasiocera物种的翅膀膜上有长毛排列，而其他物种只有零星分布的长毛。尽管有些学者使用过这一特征（例如Freeman 1951年引用），但我们认为它不可靠，因为长毛容易脱落。因此，我们认为这一特征不适合用于物种区分。

1. gonostylus分叉（例如图3(A)、7(C)
2. gonostylus单一且不分叉（例如图5(B,C)
3. gonostylus的背侧和腹侧分支长度相同（图8(B)
4. T. malickyiana——gonostylus的腹侧分支较长，达到背侧分支的水平；或腹侧分支较短（图3(B,C)
5. gonostylus的腹侧分支较长且弯曲，具有不规则的牙齿（图3(B,C)
6. m-cu交叉脉位于M1的起点（图2(C)
7. T. denticulata sp. n.（图2）
8. gonostylus的腹侧分支为短而钝的突起，带有牙齿（图7(C,E)
9. gonostylus光滑，无明显的牙齿（例如图4(B)
10. gonostylus带有牙齿（例如图10B,C）
11. gonostylus呈淡黄色，paramere分叉；aedeagus在侧面观察时向下弯曲（图4(B)
12. gonostylus的腹侧分支较短且弯曲，具有明显的牙齿（图6(B)；背侧也有牙齿（图6(C)），且达到aedeagus的水平；aedeagus在侧面观察时向下弯曲（图6(C)
13. gonostylus没有明显的亚顶端牙齿；要么亚顶端有少量牙齿（图11(C)；要么背侧和腹侧表面有较小的牙齿（图9(C)、10(B,C)）；paramere较短或达到aedeagus的末端，背侧有牙齿或光滑；aedeagus在侧面观察时向下弯曲（图7)
14. paramere远短于aedeagus，呈棒状，背侧无明显的牙齿且凹陷（图9(D)；aedeagus在侧面观察时向下弯曲，几乎呈直角（图9(D)
15. paramere较短或达到aedeagus的水平，但不凹陷；aedeagus在侧面观察时向下弯曲
16. gonostylus的顶端部分有牙齿；paramere较短，未达到aedeagus的水平，呈棒状且背侧有牙齿（图10(C)；在侧面观察时，aedeagus向下弯曲且凹陷（图10(C)
17. T. murina——gonostylus的牙齿位于较亚顶端的位置，且长度适中（图11(C)**Paramere**达到**eadeagus**的水平，其大部分长度较细，在背面上有齿（图11(B)）。从侧面看，**eadeagus**呈凹形并向下弯曲（图11(B)）。**T. robusta**

**新物种描述**
**属：Tasiocera** Skuse, 引用1890
**模式种：** Tasiocera tenuicornis Skuse, 引用1890，由Alexander在引用1920年指定：52
**亚属：Dasymolophilus** Goetghebuer, 引用1920
**模式种：** Erioptera murina Meigen, 引用1818（原始指定）
**Molophilus (Dasymolophilus)：** Goetghebuer, 引用1920：132
**Tasiocera (Dasymolophilus)：** Edwards, 引用1938：151

**鉴别特征**
微小蝇类，翼长1.5至5.0毫米，颜色非常深，体表有大量刚毛。
**触角**有16个节段。**柄节**呈圆锥形，基部稍窄，**鞭节**各节逐渐变短。**鞭节基部**的**轮生毛**比相应节段长得多，最后一个节段顶部也有轮生毛。**触须**有4个节段。
**翅膀**呈楔形，**肛叶**退化（图1）。**Sc脉**延伸至或略超过Rs脉的分叉处。**Sc-r横脉**退化。**Rs脉**在R2+3和R4+5处分叉。**盘脉**因m-m脉的退化而缺失，**m-cu横脉**位于M脉分叉之前、与之平行或在其之后。**翅膜**上有长刚毛；在某些物种中，这些长刚毛排列成行且明显可见，而在其他物种中，刚毛较少且分散。**胸部和腹部**也有长刚毛。**中胸背板**有一块刚毛斑块。**雄性下生殖板**为倒置类型，具有一对**生殖刺**。**生殖刺**可能分叉、光滑或有齿；齿的大小和位置因物种而异。**eadeagus**向下弯曲或向上弯曲，**paramere**可能分叉或不分叉，在某些物种中有齿。**某些物种的雌性**在最后几个腹节上有刚毛刷。

**Tasiocera denticulata** Ciliberti和Pod?nas, 新种

**检查材料**
**正模标本：**1只雄性，意大利卡拉布里亚大区雷焦卡拉布里亚省阿斯普罗蒙特国家公园Sant’Eufemia d’Aspromonte地区Contrada San Paolo，坐标38.21745°N, 15.86654°E，海拔约1060米，采集时间为2024年6月9日，使用昆虫网采集，由P. Ciliberti和S. Pod?nas（NRC）采集。
**副模标本：**1只雄性，保存在96%乙醇中，包括翅膀、头部和生殖器切片，意大利卡拉布里亚大区雷焦卡拉布里亚省阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti地区，坐标38.13881°N, 15.86029°E，海拔约1490米，采集时间为2024年6月6日，使用昆虫网采集，由P. Ciliberti和S. Pod?nas（NRC）采集；1只雄性，保存在90%乙醇中，意大利巴西利卡塔大区波坦察省Pignola附近的小溪，坐标40.571819°N, 15.794323°E，海拔约824米，采集时间为2025年6月20日，使用昆虫网采集，由P. Ciliberti（NRC）采集。

**鉴别特征**
**外观**：深棕色至棕色。
**主要区别特征**：**T. denticulata**新种与其他**Dasymolophilus**亚属物种的区别在于**生殖刺**的腹侧分支形状（图3(A–C)）。该特征非常独特，足以将其描述为新种。腹侧分支呈黑色，有明显齿状突起，并弯曲至背侧分支。在具有分叉**生殖刺**的物种中，**T. denticulata**新种的腹侧分支最长。**T. denticulata**新种与**T. jenkinsoni** Freeman, 引用1951非常相似，两者的**eadeagus**复合结构几乎相同（图3(D),7(B)）。然而，在**T. jenkinsoni**中，腹侧分支非常短（图7(C,E)）。**翅膀脉纹**的细节也存在差异：在**T. denticulata**新种中，**m-cu横脉**位于**M1脉**的起点附近（图2C），而在**T. jenkinsoni**中则位于**M1脉**之后（图7(A)）。

**图3.** **Tasiocera denticulata**新种的生殖器：A. 下生殖板侧面视图；B. 下生殖板背面视图；C. 去除**epandrium**后的**eadeagus**复合结构背面视图；D. **eadeagus**复合结构侧面视图。照片为在阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti采集的副模标本。

**头部（图2(B)**
**眼睛**大且间距较宽，**口器**短。**触须**有4个节段：第一节呈圆锥形，第二节卵圆形，第三节圆形，基部稍窄，第四节圆柱形且比前几节长。**触须**颜色为棕色。
**触角**有16个节段：**柄节**圆柱形，**基部**稍窄。**鞭节**有14个节段，前五节呈桶状，后九节逐渐变短。**鞭节基部**的**轮生毛**比相应节段长得多。

**胸部（图2(A)**
**颈节**和**前胸背板**为深棕色。**中胸侧板**和**侧板**也为深棕色。**小盾片**和**盾片**为棕色。**中胸背板**基部有一块刚毛斑块。**腿部**为浅棕色。

**翅膀（图2(C)**
**翅膀**呈灰褐色。**Sc脉**末端略超过R2+3脉的分叉处。**R2+3脉**直立。**r-m横脉**直立，**m-cu横脉**位于**M1脉**的起点，非常细且呈弓形。**m-cu横脉**也很细。**M3脉**基部明显弯曲。**肛脉**直立。**平衡棒**的**结节**和**大部分**为灰黑色，基部较浅。

**腹部（图2(A)**
**下生殖板（图3(A–D)**
**背板节**呈棕色。**生殖节**圆柱形且不对称，基部较宽，具有一对**生殖刺**。**生殖刺**分叉。**背侧分支**为浅棕色，侧面视图时弯曲，顶端钝圆。**腹侧分支**为黑色，宽大且有多个明显齿状突起，延伸至背侧分支。**paramere**深分叉，远端三分之一部分有众多强齿。**eadeagus**从侧面看向下弯曲；从背面看，顶端钝圆。

**备注**
**新种的描述**基于三只雄性标本。**正模标本和副模标本**的大部分**粗毛**已脱落（图2(A)）。此外，**正模标本**的左翅**翅膜略有破损，右翅卷曲（图2(A)）。仅有一条腿和一条触角保存完好。在阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti采集的副模标本用10% KOH溶液处理了一夜（图2(B,C)；在Pignola附近采集的副模标本保存完好并已固定。活体标本的颜色可能更深。

**栖息地**
**Tasiocera denticulata**新种**在海拔约1490米、树木遮荫的缓流溪流中采集，靠近Cascate Tre Limiti瀑布。第二个采集地点是一个被桤木环绕的小池塘，位于农田附近，海拔约1060米，池塘为农田提供水源。第三个采集地点是靠近Pignola镇的缓流溪流。所有采集地点都较为阴凉。

**词源**
**物种名称**指**生殖刺**的腹侧分支和**paramere**上的不规则齿状突起。

**西古北界Tasiocera属概述**
**Tasiocera (Dasymolophilus) exigua** Savchenko, 引用1973
**鉴别特征**：根据原始描述，**T. exigua**是一种覆盖着长刚毛的棕色物种。**胸部**有稀疏的灰色绒毛。**头部**为深灰色，**基节**和**转节**为棕黄色。**体长**约2.0毫米，翼长近2.5毫米。**Sc脉**末端位于**Rs脉**分叉处（图4(A)。**R2+3脉**位于**R2**之前，呈角状且末端有短刺。**m-cu横脉**位于**M1脉**起点之前。**M1脉**和**M3脉**的起点呈弓形。**A1脉**大部分长度直立，末端向翅基部弯曲（图4(A)。**生殖刺**尖锐且光滑（图4(B)，基部宽大呈桶状，末端逐渐变细。**从侧面看**，**eadeagus**和**paramere**基部较直，末端向上弯曲（图4(B)）。

**图4.** **Tasiocera exigua**：A. 翅膀；B. 下生殖板侧面视图；C. 下生殖板背面视图；D. **eadeagus**复合结构侧面视图。照片为在阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti采集的副模标本。

**备注**
**Tasiocera exigua**由Savchenko于1973年根据拉霍夫地区（Transcarpathia）的17只雄性标本描述。Savchenko（引用1973）主要根据**eadeagus**复合结构将其与其他**Tasiocera**物种区分开来，其**eadeagus**和**paramere**基本直立，仅末端向上弯曲。该物种分布广泛，从东欧到中欧和北欧都有发现，也在科西嘉岛（海拔约1570米处）有记录。Autio和Salmela（引用2010）在奥兰群岛的沟渠中发现了该物种，认为它是溪流特化物种。Wiedenska（引用2014）在沼泽泉水中采集到一只个体，该地点有**Caltha laeta**和**Chaerophyllum hirsutum**。此外，**T. exigua**在不同海拔都有发现，从约90米到超过1600米（Kolcsár等人引用2021）。它可能适应温带气候条件。

**分布**
奥地利、捷克共和国、芬兰、法国、德国、意大利、哈萨克斯坦、挪威、波兰、罗马尼亚、俄罗斯、塞尔维亚、斯洛伐克、瑞典、瑞士、乌克兰。

**Tasiocera (Dasymolophilus) fuscescens** (Lackschewitz, 引用1940)
**Molophilus fuscescens** Lackschewitz, 引用1940: 14
**Dasymolophilus muscula** Schmid, 引用1949: 238
**Tasiocera (Dasymolophilus) fuscescens**：Stary, 引用2002

**检查材料**
**1只雄性，1只雌性，保存在意大利卡拉布里亚大区雷焦卡拉布里亚省阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti地区，坐标38.13881°N, 15.86029°E，海拔约1490米，采集时间为2024年6月8日，使用昆虫网采集，由P. Ciliberti和S. Pod?nas（NRC）采集；**11只雄性，5只雌性，保存在96%乙醇中，意大利卡拉布里亚大区雷焦卡拉布里亚省阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti地区，坐标38.13881°N, 15.86029°E，海拔约1490米，采集时间为2024年6月6日至13日，使用Malaise陷阱采集，由P. Ciliberti和S. Pod?nas（NRC）采集；**1只雄性，保存在70%乙醇中，意大利阿布鲁佐大区拉奎拉省Collelongo地区Selva Piana，坐标40.571819°N, 15.794323°E，海拔约1500米，采集时间为2006年6月21日，使用Malaise陷阱采集，由M. Romano（RMNH）采集。

**鉴别特征**
**深色物种**，翼长约5毫米（Lackschewitz引用1940）。**Sc脉**末端超过**R2脉**分叉处。**R2+3脉**直立，与**R3脉**成直角。**m-cu横脉**位于**M1脉**起点之前。**M1脉**和**M3脉**的起点呈弓形。**A1脉**大部分长度直立，末端向翅基部弯曲（图4(A)。**生殖刺**尖锐且光滑（图4(B)，基部宽大呈桶状，末端逐渐变细。**从侧面看**，**eadeagus**和**paramere**基部较直，末端向上弯曲（图4(B)。**

**腹部（图2(A)**
**下生殖板（图3(A–D)**
**背板节**呈棕色。**生殖节**圆柱形且不对称，基部较宽，具有一对**生殖刺**。**生殖刺**分叉。**背侧分支**为浅棕色，侧面视图时弯曲，顶端钝圆。**腹侧分支**为黑色，宽大且有多个明显齿状突起，延伸至背侧分支。**paramere**深分叉，远端三分之一部分有众多强齿。**eadeagus**从侧面看向下弯曲；从背面看，顶端钝圆。

**备注**
**新种的描述**基于三只雄性标本。**正模标本和副模标本**的大部分**粗毛**已脱落（图2(A)）。此外，**正模标本**的左翅**翅膜略有破损，右翅卷曲（图2(A)）。仅有一条腿和一条触角保存完好。在阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti采集的副模标本用10% KOH溶液处理了一夜（图2(B,C)；在Pignola镇附近采集的副模标本保存完好并已固定。活体标本的颜色可能更深。

**栖息地**
**Tasiocera denticulata**新种**在海拔约1490米、树木遮荫的缓流溪流中采集，靠近Cascate Tre Limiti瀑布。第二个采集地点是一个被桤木环绕的小池塘，位于农田附近，海拔约1060米。第三个采集地点是靠近Pignola镇的缓流溪流。所有采集地点都较为阴凉。

**词源**
**物种名称**指**生殖刺**的腹侧分支和**paramere**上的不规则齿状突起。

**西古北界Tasiocera属总结**
**Tasiocera (Dasymolophilus) exigua** Savchenko, 引用1973
**鉴别特征**：根据原始描述，**T. exigua**是一种覆盖着长刚毛的棕色物种。**胸部**有稀疏的灰色绒毛。**头部**为深灰色，**基节**和**转节**为棕黄色。**体长**约2.0毫米，翼长近2.5毫米。**Sc脉**末端位于**Rs脉**分叉处（图4(A)。**R2+3脉**位于**R2**之前，呈角状且末端有短刺。**m-cu横脉**位于**M1脉**起点之前。**M1脉**和**M3脉**的起点呈弓形。**A1脉**大部分长度直立，末端向翅基部弯曲（图4(A)。**生殖刺**尖锐且光滑（图4(B)，基部宽大呈桶状，末端逐渐变细。**从侧面看**，**eadeagus**和**paramere**基部较直，末端向上弯曲（图4(B)。**

**图4.** **Tasiocera exigua**：A. 翅膀；B. 下生殖板侧面视图；C. 下生殖板背面视图。插图由Savchenko（引用1973）绘制，来自《世界 Crane蝇类目录》（CCW）。

**备注**
**Tasiocera exigua**由Savchenko于1973年根据拉霍夫地区（Transcarpathia）的17只雄性标本描述。Savchenko（引用1973）主要根据**eadeagus**复合结构将其与其他**Tasiocera**物种区分开来，其**eadeagus**和**paramere**基本直立，仅末端向上弯曲。该物种分布广泛，从东欧到中欧和北欧都有发现，在科西嘉岛（海拔约1570米处也有记录）。Autio和Salmela（引用2010）在奥兰群岛的沟渠中发现了该物种，认为它是溪流特化物种。Wiedenska（引用2014）在沼泽泉水中采集到一只个体，该地点有**Caltha laeta**和**Chaerophyllum hirsutum**。此外，**T. exigua**在不同海拔都有发现，从约90米到超过1600米（Kolcsár等人引用2021）。它可能适应温带气候条件。

**分布**
奥地利、捷克共和国、芬兰、法国、德国、意大利、哈萨克斯坦、挪威、波兰、罗马尼亚、俄罗斯、塞尔维亚、斯洛伐克、瑞典、瑞士、乌克兰。

**Tasiocera (Dasymolophilus) fuscescens** (Lackschewitz, 引用1940)
**Molophilus fuscescens** Lackschewitz, 引用1940: 14
**Dasymolophilus muscula** Schmid, 引用1949: 238
**Tasiocera (Dasymolophilus) fuscescens**：Stary, 引用2002

**检查材料**
**1只雄性，1只雌性，保存在意大利卡拉布里亚大区雷焦卡拉布里亚省阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti地区，坐标38.13881°N, 15.86029°E，海拔约1490米，采集时间为2024年6月8日，使用昆虫网采集，由P. Ciliberti和S. Pod?nas（NRC）采集；**11只雄性，5只雌性，保存在96%乙醇中，意大利卡拉布里亚大区雷焦卡拉布里亚省阿斯普罗蒙特国家公园Cascate Tre Limiti地区，坐标38.13881°N, 15.86029°E，海拔约1490米，采集时间为2024年6月6日至13日，使用Malaise陷阱采集，由P. Ciliberti和S. Pod?nas（NRC）采集；**1只雄性，保存在70%乙醇中，意大利阿布鲁佐大区拉奎拉省Collelongo地区Selva Piana，坐标40.571819°N, 15.794323°E，海拔约1500米，采集时间为2006年6月21日，使用Malaise陷阱采集，由M. Romano（RMNH）采集。

**鉴别特征**
**深色物种**，翼长约5毫米（Lackschewitz引用1940）。**Sc脉**末端超过**R2脉**分叉处。**R2+3脉**直立，与**R3脉**成直角。**m-cu横脉**位于**M1脉**起点之前。**M1脉**和**M3脉**的起点呈弓形。**M4脉**略微向下弯曲。**CuP脉**直立，末端弯曲。**A1脉**大部分长度直立，末端向翅基部弯曲（图5(A)。**

**腹部**为棕色，比深棕色的胸部和头部颜色浅。**腿部**为浅棕色。
**生殖刺**单一且无齿，基部宽大呈桶状，末端逐渐变细至尖端；**生殖刺**为浅黄色。**paramere**深分叉，基部较大，然后逐渐变细至尖端。**eadeagus**为深色，从侧面看向下弯曲（图5(B,C)。**某些雌性**在第六和第七背板节上有刚毛刷。

**备注**
**Tasiocera fuscescens**是一种常见且分布广泛的物种。Schmid（引用1949）根据瑞士沃州日内瓦湖附近的标本描述了**D. muscula**，基于**eadeagus**复合结构的形状。后来，Stary（引用2002）将**D. muscula**归为**T. fuscescens**的异名。**Tasiocera fuscescens**的**生殖刺**简单，不分叉且无齿，可通过其浅黄色的**生殖刺**与其他**Tasiocera**物种区分。H?vemeyer和Schauermann（引用2003）从枯死的山毛榉木材中培养出一只**T. fuscescens**个体，鉴定其幼虫为植物腐生性。该物种存在于多种生境中，包括有明显河岸植被的小溪流（Salmela引用2011）、有流动和间歇性水流的源头溪流（Salmela引用2012）、湿润的林地（Boardman引用2016）、富含凝灰岩的林地溪流（Howe & Howe引用2001）以及Dentario glandulosae–Fagetum森林（Wiedenska引用2014）。**Tasiocera fuscescens**的记录海拔范围为475米至900米（Stary & Voni?ka引用2018；Stary & Oboňa引用2020），尽管这些数据可能不完整。Hewitt等人（引用2017）指出**T. fuscescens**偏好酸性土壤。

**分布**
阿尔巴尼亚、阿塞拜疆、保加利亚、捷克共和国、芬兰、法国、格鲁吉亚、德国、英国、匈牙利、爱尔兰、意大利、挪威、波兰、罗马尼亚、斯洛伐克、西班牙、瑞典、瑞士、乌克兰。

**Tasiocera (Dasymolophilus) halesus** (Schmid, 引用1949)
**Tasiocera halesus** Schmid, 引用1949: 238
**Tasiocera collini** Freeman, 引用1951: 33
**Tasiocera (Dasymolophilus) halesus**：Stary引用2002；Kramer引用2017: 6

**鉴别特征**
**Tasiocera halesus**是一种深色物种，翼长1.5至3.5毫米。**翅膀**与**T. murina**（Freeman引用1951）非常相似。**Sc脉**末端超过**R2脉**分叉处，**R2**和**R2+3脉**几乎平行（图6(A)。**

**图6.** **Tasiocera halesus**：A. 翅膀；B. **生殖刺**细节；C. 下生殖板。B的图片由John Kramer（引用2017）提供，来自《世界 Crane蝇类目录》（CCW）。

**m-cu横脉**位于**M1脉**起点之前，**CuP脉**末端明显弯曲（图6(A)。**生殖刺**不分叉，腹侧边缘有齿状突起，中部有一个较大的齿（图6(B,C)。**Tasiocera halesus**
**描述：**
Tasiocera halesus 由 Schmid 于 1949 年首次描述，基于 1948 年 7 月 4 日和 1948 年 7 月 28 日在瑞士洛桑附近的 Belmont 和 Vidy 收集到的两个标本（Schmid, 1949）。采集地点分别位于 Belmont 附近的一条河流沿岸和 Vidy 的日内瓦湖畔。1951 年，Freeman 描述了一个新物种 T. collini，并在英格兰南部的 Chippenham 的杨树上采集到了九只雄性和两只雌性标本。Freeman 在其论文（Freeman, 1951）中报告了五种古北区的 Tasiocera 属物种，但未提及 T. halesus。后来 Stary（Stary, 1992）将 Tasiocera collini 和 T. halesus 视为同物异名。Kramer（Kramer, 2017）将伦敦自然历史博物馆保存的 T. collini 正模标本与洛桑动物学博物馆保存的 T. halesus 副模标本进行了比较，确认了 Stary 的同物异名观点。Alexander（Alexander, 2002）提出 T. collini 的幼虫可能寄生于腐烂的杨木中。

**分布：**
法国、英国、爱尔兰、瑞士。

**Tasiocera (Dasymolophilus) jenkinsoni**
**描述：**
Tasiocera jenkinsoni 的翅长为 3.0–3.5 毫米，翅膜上仅有少量粗毛。Sc 脉延伸至 Rs 脉的分叉处；R2+3 脉呈直线；R3 脉起源于 R2+3 之前；m-cu 脉位于 M1 脉起点之后；M1 脉的基部呈弓形；M3 脉的基部明显弯曲；CuP 脉大部分呈直线，随后向翅缘弯曲；A1 脉大部分呈直线，最后向翅基部弯曲（图 7(A)）。生殖器（gonostylus）分为两支，背侧支细长且尖锐，腹侧支短而宽，并具有齿状结构（图 7(C,E)）。

**特征：**
- 翅长：3.0–3.5 毫米
- 翅膜上的粗毛较少
- Sc 脉延伸至 Rs 脉的分叉处
- R2+3 脉呈直线
- R3 脉起源于 R2+3 之前
- m-cu 脉位于 M1 脉起点之后
- M1 脉的基部呈弓形
- M3 脉的基部明显弯曲
- CuP 脉大部分呈直线，随后向翅缘弯曲
- A1 脉大部分呈直线，最后向翅基部弯曲
- 生殖器分为两支，背侧支细长且尖锐，腹侧支短而宽，具有齿状结构

**分布：**
法国、英国、爱尔兰、瑞士。

**Tasiocera (Dasymolophilus) malickyiana**
**描述：**
Tasiocera malickyiana 仅根据一个雄性标本被描述，该标本发现于撒丁岛。根据原始描述（Mendl, 1985），其翅呈浅棕色，横脉不明显，Rs 脉的起点凹陷。其翅脉结构与 T. murina 相似。生殖器分为两支，顶端颜色较深，背侧支和基侧支光滑无齿，两支长度相当。Paramere 在基部较宽，向末端逐渐变细。从侧面看，生殖器和 paramere 均向下弯曲（图 8(B,C)。

**特征：**
- 翅长：3 毫米
- 翅膜上的粗毛排列成行
- Sc 脉延伸至 Rs 脉的分叉处
- r-m 脉位于 R2+3 之后
- m-cu 脉位于 M1 脉起点之前
- M3 脉的起点呈弓形
- CuP 脉末端弯曲

**分布：**
捷克共和国、法国、德国、英国、匈牙利、意大利、北马其顿、波兰、斯洛伐克。

**Tasiocera (Dasymolophilus) minima**
**描述：**
Tasiocera minima 是一种体型较小的深棕色物种，翅长约为 3 毫米，体长约 2 毫米。翅膜顶端有粗毛排列。Sc 脉延伸至 Rs 脉的分叉处；r-m 脉位于 R2+3 之后；m-cu 脉位于 M1 脉起点之前；M3 脉的起点呈弓形；CuP 脉末端弯曲。

**特征：**
- 生殖器腹侧和背侧具有齿状结构，顶端颜色较深
- Paramere 短而呈棒状，末端钝圆，从侧面看呈凹陷
- 生殖器大部分呈直线，随后在接近翅缘处突然向下弯曲
- 从背面看，生殖器逐渐变细至尖端

**分布：**
意大利（撒丁岛）。

**Tasiocera (Dasymolophilus) murina**
**描述：**
Tasiocera murina 分布广泛，其描述较为简略（Meigen, 1818）。根据原始描述（Meigen, 1818），其身体和翅膀呈深棕色。Macquart（Macquart, 1826）进一步描述了其特征。Schmid（Schmid, 1949）根据 paramere 的结构将其与 T. minima 区分开来。Stary（Stary, 2002）将 Erioptera pygmaea 和 Dasymolophilus phlebotomus 视为 Tasiocera murina 的同物异名。

**分布：**
意大利、西班牙。此外，T. robusta 的副基片（paramere）比 T. murina 的要薄得多，相对于阳茎（aedeagus）而言，T. robusta 的副基片也更长。如上所述，Tasiocera murina 和 T. minima 可以通过副基片的形状来区分。Tasiocera murina 分布在开阔的小溪、沼泽、泉水（Stary & Oboňa，引用2020年）、湿地（Ujvárosi，引用2005年）以及潮湿的林地（Quindroit，引用2020年）。Driauach 和 Belqat（引用2016年）报告称在摩洛哥的裂谷山脉两个不同海拔（394米和1134米）发现了 T. murina。在关于从枯死山毛榉木材中出现的双翅类的研究中，H?vemeyer 和 Schauermann（引用2003年）捕获了五只 T. murina 标本，并推测该物种的幼虫是植物腐生的。Stubbs（引用2006年）观察到 T. murina 以头部朝下的方式在 Acer pseudoplatanus 的叶子上移动，这表明它们具有某种取食行为。总之，T. murina 是一种分布广泛的物种，可能生活在枯木和潮湿的腐殖质环境中，但目前对其生物学的了解主要基于观察而非实验研究。

**分布**
奥地利、阿塞拜疆、比利时、保加利亚、捷克共和国、丹麦、爱沙尼亚、芬兰、法国、格鲁吉亚、德国、英国、匈牙利、爱尔兰、意大利、立陶宛、摩洛哥、荷兰、挪威、波兰、葡萄牙、罗马尼亚、俄罗斯、斯洛伐克、西班牙、瑞典、瑞士、土耳其、乌克兰。

**Tasiocera (Dasymolophilus) robusta**
Bangerter（引用1947年）：366
Tasiocera laminata Freeman（引用1951年）：33
Tasiocera (Dasymolophilus) robusta：Savchenko 等人（引用1992年）：295；Kramer（引用2017年）：6

**检查材料**
4只雄性标本浸泡在乙醇中，其中2只的翅膀和1只的生殖器被制成玻片标本，采集自立陶宛 Kai?iadorys 地区的 Stro?ūnai，坐标为北纬54.80796°，东经24.55205°，采集时间为1995年6月16日，由 S. Pod?nas（MZVU）采集并描述。

**鉴别特征**
这是一种体型较小的深色昆虫，翼长约为3毫米。在检查的材料中，R2、R2+3和m-cu横脉非常不明显（图11(A)）。Sc脉延伸至Rs脉的分叉处。R2脉呈直线，R2+3脉也呈直线并与R3脉形成直角。m-cu横脉似乎与M1脉的起点对齐。M3脉的基部与其余部分形成直角。CuP脉在末端呈弯曲状，而A1脉大部分长度呈直线，然后向翅膀基部弯曲（图11(A)）。

**图11.** 在立陶宛采集的 Tasiocera robusta 标本照片：A. 翅膀；B. 从侧面看的阳茎复合体；C. 生殖器和生殖刺。

**生殖器特征**
生殖刺有齿且末端尖锐（图11(C)），顶端和中部有明显的齿。副基片在基部较宽，向末端逐渐变细，背面覆盖着小齿；其长度可与阳茎相当（图11(B)）。从侧面看，阳茎呈凹形，基部较宽，末端呈叶片状，向下延伸（图11(B)）。

**备注**
Bangerter（引用1947年）描述了瑞士 Sensetal 和 Ober Sense 地区的 Dasymolophilus robustus。Freeman（引用1951年）根据翅膀膜上的毛状结构及生殖器的特征，将在 Woodditton Wood 采集的标本命名为新物种 T. laminata。他在论文中未提及 T. robusta（Freeman，引用1951年）。Savchenko 等人（引用1992年）提出 T. robusta 与 T. laminata 是同物异名，这一观点得到了 Kramer（引用2017年）的证实。Kramer 将伦敦自然历史博物馆收藏的 T. laminata 正模标本的图片与 Bangerter（引用1947年）的原始描述进行比较，认为 T. laminata 实际上是 T. robusta 的次级同物异名。

Tasiocera robusta 与 T. halesus 和 T. murina 有相似之处，但可以通过生殖刺的细节、翅膀脉纹和生殖器结构来区分。T. robusta 的生殖刺齿更为明显，位于顶端和中部；而 T. halesus 的中部有一个非常突出的齿。在 T. robusta 中，m-cu 横脉与 M1 脉的起点对齐，而在 T. halesus 和 T. murina 中则位于 M1 脉之前。T. robusta 的副基片比 T. murina 的更长更薄。

Tasiocera robusta 常见于林地渗水处、腐木（Godfrey，引用2000年）以及潮湿的林地（Boyce，引用2002年）。Kramer 和 Langlois（引用2019a）在法国的 Ravin de Valbois（一条有溪流流经的林地峡谷，土壤为粘土）中采集到了 T. robusta（Kramer & Langlois，引用2019b）。

**结论**
Dasymolophilus 亚属的 Tasiocera 蛇蝇体型较小，身体和翅膀上密布刚毛。生殖刺和阳茎复合体是物种鉴定的关键特征。生殖刺可能分叉或有齿，也可能光滑；副基片的大小和形状各不相同，可能是分叉的或单一的。阳茎的大小和形状也是区分物种的重要依据。翅膀脉纹在不同物种间也存在差异，尤其是 R2+3 横脉和 m-cu 横脉的位置。此外，M1 和 M3 脉的起点也可能具有鉴别意义。然而，仅凭翅膀脉纹不足以进行可靠的物种鉴定。

Tasiocera denticulata 新种因其生殖刺腹侧分支异常长、弯曲且有齿而被立即认定为新物种。从形态上看，T. denticulata 新种与 T. jenkinsoni 有相似之处，两者可能进化关系密切。然而据我们所知，尚未对该亚属进行过系统发育分析。关于这些物种的生物学和生态学知之甚少：有些物种在枯木中发育，有些则生活在潮湿的林地、沟渠、小溪、泉水周围或粘土或酸性土壤中。它们的幼虫阶段尚不清楚。一些物种在腐烂的木材中发育，而另一些可能栖息于水生或潮湿基质中的有机物中。