黄土高原东部草地植物多样性—生产力—碳（carbon）耦合关系的空间异质性

《PLOS One》：Spatial heterogeneity of plant diversity-productivity-carbon nexus in eastern Loess Plateau grasslands

　　

本研究以黄土高原东部草地生态系统为研究对象。基于山西省70个典型草地样点的野外调查数据，研究人员系统分析了区域分异特征，揭示了环境因子与上述关键生态指标的关系并建立预测模型。结果表明：（1）植物多样性呈显著海拔分异格局，Margalef丰富度指数随海拔升高显著增加，而Pielou均匀度指数显著下降，这与高海拔区受限的水热条件、减弱的人为干扰及功能群竞争模式变化密切相关。（2）不同草地类型间多样性、生物量及土壤性质存在显著差异，温带灌丛草地和山地草甸具较高植物多样性和土壤碳氮比，其复杂植被结构及难分解凋落物有利于土壤固碳。（3）土壤有机碳密度（Soil Organic Carbon density, SOCd）与地上净初级生产力（Aboveground Net Primary Productivity, ANPP）呈空间协同分布格局，太行山南部及吕梁山西南段为高值区，晋西北黄土丘陵区因水土流失与干旱呈低值。（4）基于气候因子和植被特征构建的回归模型表明，年均温（Mean Annual Temperature, MAT）和年降水量（Mean Annual Precipitation, MAP）对土壤碳含量具显著正向影响，而土壤pH和禾本科植物相对生物量对物种丰富度具负向影响。本研究揭示了黄土高原东部草地生态系统结构与功能的空间异质性及其环境驱动机制，为区域草地恢复、碳管理及生物多样性保护提供科学依据。

论文解读：黄土高原东部草地植物多样性—生产力—碳（carbon）耦合关系空间异质性的研究

该研究发表于《PLOS One》。黄土高原位于我国半干旱区，水土流失严重、过度放牧及频发的干旱使其成为全球生态脆弱区之一。尽管近二十年的植被恢复工程取得一定成效，该区域草地生态系统仍面临整体退化压力，尤其是吕梁山以东的黄土高原东部，地形复杂、海拔梯度明显，草地分布具高度空间异质性。植物多样性可正向影响生态系统多功能性与稳定性，地上净初级生产力（Aboveground Net Primary Productivity, ANPP）是评估草地生态系统功能的重要指标，土壤有机碳（Soil Organic Carbon, SOC）则是陆地生态系统最大碳库的核心组分。目前关于黄土高原东部草地植物多样性、ANPP与SOC三者耦合关系及其沿环境梯度的空间异质性尚缺乏系统性区域研究，因此有必要阐明其相互作用机制及环境驱动因子，为区域生态管理提供依据。研究人员以山西省黄土高原东部为研究区，布设70个典型草地样点，综合野外调查、实验室分析及遥感与气象栅格数据，测定植物群落特征、生物量分配及0～100 cm土层土壤理化性质，计算多样性指数、功能群相对生物量、SOC密度（SOCd）和ANPP，运用方差分析、Pearson相关、多元线性回归、结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）及普通克里金（Ordinary Kriging）空间插值等方法揭示其关系并进行区域预测。

主要关键技术方法： 研究基于山西省黄土高原东部（34°34′N～40°44′N，110°14′E～114°33′E）70个代表性草地样点（涵盖暖性丛生草原WT、暖性灌丛—草丛WST、山地草甸MM、温带草甸TM四种类型，海拔300～2500 m，2022年7—8月调查）。每样点沿对角线设100 m样线并布设10个1 m×1 m样方，记录物种并收获地上生物量（Aboveground Biomass, AGB），分层采集0～100 cm土芯测定容重与SOC、全氮（Total Nitrogen, TN）、pH。计算Shannon-Wiener指数（H′）、Simpson优势度指数（D_s）、Margalef丰富度指数（D_m）、Pielou均匀度指数（E），按功能群（多年生禾草PG、多年生杂草PF、灌木半灌木SHS、一二年生草本AB）计算相对生物量，依容重与SOC含量计算SOCd（g·m^?2），ANPP以单位面积AGB表征。采用单因素方差分析与LSD检验比较草地类型差异，Pearson相关分析绘制热图，多元线性回归筛选气候—植被—土壤变量建模，SEM分析环境变量—植物性状—土壤性质因果路径，选用球状半变异函数模型的普通克里金法进行SOCd与ANPP及模型预测值的空间插值，交叉验证以均方根误差（Root Mean Square Error, RMSE）检验精度。

3.1 海拔梯度、气候因子与多样性及植物功能群的关系（Relationship between altitude gradient, climatic factors and diversity and plant functional groups）

通过分析海拔、年均温（Mean Annual Temperature, MAT）与各多样性指数及功能群相对生物量的回归关系发现：Margalef丰富度指数（D_m）随海拔升高显著增加（R²=0.07，P=0.015），Pielou均匀度指数（E）随海拔升高显著下降（R²=0.10，P=0.004），Shannon-Wiener指数与Simpson指数与海拔无显著关系；E随MAT升高显著增加（R²=0.11，P=0.003）。功能群方面，PF（多年生杂草/杂类草forbs）相对生物量随海拔升高显著增加（R²=0.12，P=0.002），SHS（灌木半灌木）相对生物量随海拔升高显著减少（R²=0.05，P=0.031）；PF相对生物量随MAT升高显著减少（R²=0.13，P=0.001），SHS与AB（一二年生草本）相对生物量随MAT升高显著增加。PG（多年生禾草）相对生物量与海拔、MAT均无显著关系。PG相对生物量与Simpson指数（R²=0.16，P＜0.001）、Shannon-Wiener指数（R²=0.18，P＜0.001）、Margalef指数（R²=0.16，P＜0.001）均呈显著负相关，即PG生物量越高物种丰富度越低；SHS相对生物量与Simpson及Shannon-Wiener指数呈显著正相关。不同草地类型中，WST（暖性灌丛—草丛）和MM（山地草甸）多样性较高，MM的Margalef指数显著高于其余三类，TM（温带草甸）最低。

3.2 草地生物量分配特征（Biomass distribution characteristics of grassland）

全区生物量分配顺序为地下生物量（Belowground/Underground Biomass, UB）＞地上生物量（Aboveground Biomass, AB）＞凋落物生物量（Litter Biomass, LB），UB占总生物量75.09%。MM具最高AB（596.46 g·m^?2），显著高于TM；WT具最高UB（1903.25 g·m^?2），显著高于MM；MM具最高LB（122.81 g·m^?2）。各草地类型总生物量无显著差异。

3.3 草地土壤理化性质分析（Analysis of soil physicochemical properties of grassland）

MM土壤pH最低（6.78±0.30），显著低于其余类型；WST土壤全碳（Total Carbon, TC）最高（27.73±14.32 g/kg），较TM高约81.6%；MM土壤全氮（Total Nitrogen, TN）最高（1.49±0.62 g/kg），较WT高约62.0%；WST土壤C/N比最高（22.16±7.94）。各草地类型0～5 cm表层土壤TC、TN高于深层，随深度增加递减；WT和WST土壤C/N比随深度增加升高，MM和TM垂直变幅较小。

3.4 环境因子、植物性状与土壤特征的交互关系（The interrelationships among environmental factors, plant traits and soil characteristics）

结构方程模型（SEM）显示：海拔对Margalef指数有直接正向效应（β=0.24，P＜0.01），对MAP（β=?0.25，P＜0.01）和MAT（β=?0.85，P＜0.001）有直接负向效应；Margalef指数对AB有直接正向效应（β=0.41，P＜0.001），AB强烈促进LB（β=0.69，P＜0.001）；土壤pH对C/N比有正向效应（β=0.18，P＜0.05），C/N比对AB有负向效应（β=?0.34，P＜0.01）。MAP对土壤TC有正向效应（β=0.41，P＜0.001）；MAT对AB有正向效应（β=0.36，P＜0.01），海拔对AB有负向效应（β=?0.47，P＜0.05）；MAT对PG相对生物量有负向效应，对AB相对生物量有正向效应；海拔对SHS相对生物量有负向效应。PG、SHS、AB相对生物量对PF相对生物量均有显著负向效应。

3.5 SOCd与ANPP的空间分布（Spatial distribution of SOC density and ANPP）

SOCd均值6.24 kg·m^?2（范围1.70～11.30 kg·m^?2），低值区（＜4.04 kg·m^?2）集中于晋西北黄土丘陵（忻州、吕梁西北部），高值区（＞8.98 kg·m^?2）分布于中南太行山及吕梁山中南部（晋中、长治、晋城、临汾部分）。ANPP范围0.14～0.94 kg·m^?2，低值区（＜0.39 kg·m^?2）集中于大同、朔州，高值区（＞0.65 kg·m^?2）位于五台山东部、太行山南部及