《Ecological Engineering》：Factors influencing spontaneous plant diversity and insect herbivory on extensive green roofs
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本研究分析了阿根廷中部30个绿色屋顶的自发性植物多样性和虫害情况，发现基质深度、组成、灌溉、年龄及面积显著影响植物多样性，而隔离效应不显著。虫害率低，受周围绿地覆盖和基质深度影响。
玛丽亚·西尔维娜·费诺利奥|埃泽基尔·冈萨雷斯|阿德里安娜·萨尔沃|安娜·卡尔维尼奥
多学科植物生物学研究所（IMBIV），CONICET-科尔多瓦国立大学（UNC），Vélez Sarsfield大街1611号，X5016GCA，科尔多瓦，阿根廷
摘要
在构建具有韧性的绿色屋顶时，自然发生的植物群落是理想的，因为它们能够提供重要的生态系统服务。然而，在拉丁美洲，关于屋顶特性如何影响植物多样性的信息仍然有限；同样，绿色屋顶上植食活动的程度及其驱动因素也很大程度上尚未被量化。我们评估了绿色屋顶的各种变量（基质深度和组成、面积、年龄、灌溉、初始植被和隔离程度）对自然生长植物的物种丰富度和组成的影响。此外，我们还研究了哪些屋顶、植物和植食者变量决定了植物群落层面的植食现象。我们在阿根廷中部的30个绿色屋顶进行了调查，这些屋顶处于不同的城市化环境中。为了减少预测变量的数量，我们在模型中使用了主成分分析（PCA）的前两个轴，而垂直和水平的隔离程度（屋顶高度和景观绿化覆盖）则分别进行了评估。自然生长的植物群落主要由本地杂草物种和岩石生境中的物种组成，其中一年生植物所占比例较高。在基质较深、黑土比例较高、有灌溉设施、没有初始植被的绿色屋顶上，以及面积较大和较旧的绿色屋顶上，自然生长植物的丰富度更高。无论是垂直还是水平的隔离程度，都对自然生长植物的丰富度没有显著影响。植食活动较低（<5%），并且不受自然生长植物比例和植食者数量的影响；相反，在周围绿化覆盖较多的绿色屋顶上植食活动减少，在基质较深、无灌溉设施且植被覆盖较高的较小绿色屋顶上植食活动增加。我们的研究结果为设计低成本、生物多样性丰富的绿色屋顶提供了指导。
引言
通过绿色墙和绿色屋顶等基础设施实现建筑绿化，是使城市更加可持续的有效策略（Kandel和Frantzeskaki，2024）；这不仅在减缓气候变化方面具有巨大潜力，还有助于保护生物多样性（Wang等人，2022；Nguyen Dang等人，2022；Mihalakakou等人，2023；Kandel和Frantzeskaki，2024）。
特别是绿色屋顶，它们是结合了人类设计与涉及植物和其他生物的自然生态过程的混合生态系统（Lundholm，2016）。虽然选择和使用适应屋顶条件的植物物种是一种常见策略，但这些环境也经常被自然生长的植被所占据（Liao等人，2025）。当目标是设计一个具有韧性的绿色屋顶时，应采取不干预的管理方式（即不进行灌溉、施肥或除草），以允许自然植物的生长（Catalano等人，2016；Liao等人，2025）。最近的研究表明，自然生长的植物能够提供重要的生态系统服务（Schrieke等人，2021，Schrieke等人，2023b；Heim等人，2024）。在这种情况下，人们越来越关注影响自然植物群落形成的因素，如景观背景、屋顶高度、基质类型、面积、年龄和管理方式（Dunnett等人，2008；Olly等人，2011；Aloisio等人，2019）以及植物群落的结构（K?hler，2006；Madre等人，2014；Wang等人，2022；Muratet等人，2024）。同时，植物与昆虫之间的相互作用（如植食活动）也可能影响绿色屋顶上的植物群落（Cook-Patton和Bauerle，2012）。然而，量化这一生态过程及其驱动因素的研究仍然很少。
绿色屋顶上自然生长植物群落的组成可能受到多种相互作用因素的影响，包括通过种植容器或基质本身引入的种子库、来自周围景观的繁殖体传播，以及物种对屋顶环境条件的特异性适应（Aloisio等人，2020）。与地面垂直距离较近（即高度较低）和/或与其它绿地水平距离较近的绿色屋顶，其植物群落的压力可能更大（K?hler，2006；Madre等人，2014），从而导致高度较低且周围绿化覆盖较高的绿色屋顶上植物群落更加多样化。Aloisio等人（2020）发现，纽约市未管理的绿色屋顶物种丰富度的变化大约80%可以由周围绿地的总量来解释。
一旦植物在屋顶上生长，与结构和设计特征相关的因素就会成为决定植物存活的关键因素，从而决定了植物的组成。大型绿色屋顶通常是轻量级的系统，其基质深度通常在7到15厘米之间，维护要求较低（Oberndorfer等人，2007）。在这种类型的屋顶上，基质深度被认为是影响植物物种多样性和组成的最重要因素之一（Dunnett等人，2008；Olly等人，2011；Madre等人，2014；Brown和Lundholm，2015；Gabrych等人，2016；L?nnqvist等人，2021；Pianta等人，2025）。较深的生长基质通常通过改善水分保持、养分可用性、微生物活动、根系空间和对温度变化的耐受性来提高植物生长性能（Liao等人，2025综述）。此外，基质组成也会显著影响绿色屋顶上植物的成功。大多数大型绿色屋顶的基质以矿物质成分为主，有机物质的比例较低（Oberndorfer等人，2007）。因此，绿色屋顶上的植物群落往往面临养分供应不足的问题。Emilsson（2008）报告称，在有机物质含量较高的基质上，植物物种的丰富度更高；Jusselme等人（2019）发现，在绿色屋顶基质中添加蚯蚓和堆肥可以显著促进植物生长和开花。最后，绿色屋顶的面积和年龄也可以决定植物组成（Madre等人，2014；Gabrych等人，2016），尽管相关证据有时存在矛盾（K?hler，2006；L?nnqvist等人，2021；Wang等人，2022；Nevermann等人，2025）。随着屋顶面积的增加，植物物种迁入、存活和繁殖的概率也会增加，从而形成更丰富的植物群落（Madre等人，2014）。就年龄而言，初期自然生长的植物群落通常由杂草物种主导，随后被更能耐受水分和热应激的物种取代（Madre等人，2014；Schrieke等人，2021）。因此，绿色屋顶的年龄和表面积可以影响植物群落的多个属性，包括它们的分类组成和功能组成，以及总体物种多样性（Madre等人，2014；Gabrych等人，2016；Wang等人，2022）。
多项研究表明，随着绿色屋顶管理强度的降低（例如减少灌溉或减少除草频率），自然生长的植被会逐渐在基质上生长，并在缺乏人为控制的情况下，部分或完全取代最初种植的植被（Schrieke等人，2021综述）。然而，德国的一项长期研究表明，在最低灌溉条件下，植物物种的丰富度可能会增加（K?hler，2006）。此外，最近的一项研究评估了绿色屋顶微生态系统中对Sedum mexicanum覆盖和水分可用性的响应，发现限制水分可用性会对自然生长植被的生物量和多样性产生负面影响（Schrieke等人，2023a）。此外，自然生长植物的丰富度还可能受到最初建立的植物群落组成的影响——无论是人工种植的还是自然发生的——而这又取决于管理决策（例如种植选择或除草）。有证据表明，优势生长形式的植物可以显著影响后续的植物群落形成（Aloisio等人，2019）。此外，最初的种植密度也可能是自然植物群落形成的决定性因素（Nagase等人，2013）。
关于植物与昆虫的相互作用，迄今为止，绿色屋顶上的植食活动研究较少（尽管参见Sánchez Domínguez等人，2020；Van Dijck等人，2023）；尽管它作为植物群落的长期调节因素非常重要（Agrawal和Maron，2022）。与栽培植物相比，自然生长的或野生的植物物种通常受到的植食影响较小，因为栽培植物对植食者的防御能力较弱（Whitehead等人，2017综述）。因此，随着绿色屋顶上自然生长植物比例的增加，植食率可能会降低，因为这些植物受到的攻击较少。此外，除了宿主植物的类型外，绿色屋顶的其他结构、设计和管理因素也可能影响植食活动的程度，但这些方面目前尚未得到充分研究（Cook-Patton和Bauerle，2012）。关于绿色屋顶特征对昆虫植食者群落的影响，仅有有限的证据。特别是，有研究表明屋顶植被覆盖对植食者物种丰富度有负面影响（Fabián等人，2021）；另一项研究表明，使用本地土壤作为基质并包含原木和石头的“栖息地绿色屋顶”比种植多肉植物的“雨水收集屋顶”能支持更多的植食者物种（Gonsalves等人，2022）。
在拉丁美洲的城市中，绿色屋顶仍然是一项相对较新的技术，通常选择耐旱的多肉植物物种（如Sedum（景天科）作为种植物种（Cook-Patton，2015）。在阿根廷中部，绿色屋顶的建造通常使用当地材料，并且维护要求较低，这可能有利于自然植物的生长，为研究以下问题提供了理想模型：1）哪些与绿色屋顶隔离程度（高度和景观绿化覆盖）、结构和设计（基质深度和组成、面积、年龄）以及管理（灌溉和初始植被）相关的变量影响了自然生长植物的物种丰富度和分类组成？2）绿色屋顶植被上的植食活动程度如何，以及哪些屋顶、植物和昆虫变量可以解释这一过程的变化？在南美城市规划和设计基于自然的解决方案对于应对气候变化和生物多样性丧失等问题至关重要，尽管这方面的举措仍然较少。本研究提供了关于如何将自然植物动态纳入绿色屋顶系统的证据，有助于开发低维护成本且经济可行的绿色屋顶，同时支持城市生物多样性并推动联合国城市的可持续发展目标。
研究区域
本研究调查了位于阿根廷中部科尔多瓦的30个绿色屋顶。该地区属于亚热带气候，冬季干燥（根据K?ppen Geiger分类系统属于Cwa类型）（Peel等人，2007）。在研究期间，该地区的绿色屋顶数量较少，因此选定的研究地点分布在科尔多瓦省的三个区域：科尔多瓦市（7个）、Paravachasca山谷（15个）和Sierras Chicas地区（8个）。
绿色屋顶变量的主成分分析
主成分分析显示，绿色屋顶的不同变量与前两个轴之间存在强烈关联，这两个轴共同解释了总变异性的52.25%（第一个轴：30.58%，第二个轴：21.66%）。第一个轴与绿色屋顶的年龄和初始植被呈负相关，而与基质类型和灌溉程度呈正相关（图2；图S1）。这表明，较旧的绿色屋顶，如果没有初始植被和黑土...
讨论
在设计具有韧性的绿色屋顶时，自然发生的植物群落是理想的（Catalano等人，2016）；然而，关于屋顶相关变量如何影响野生植物群落的结构以及这些因素如何影响植食活动，我们知之甚少。我们的研究表明，绿色屋顶上自然生长植物的丰富度受到屋顶结构和设计变量的强烈影响，如基质深度和组成、年龄和大小，同时管理措施也有一定的影响。
结论
我们的研究表明，阿根廷中部的绿色屋顶可以为自然生长植物提供适宜的栖息地。值得注意的是，这些植物中的大多数是本地物种，这表明允许自然植物生长的绿色屋顶可能是保护城市环境中本地植物的有效方法——而城市化进程一直被证明会减少本地植物物种的丰富度（Hou等人，2023综述）。
CRediT作者贡献声明
玛丽亚·西尔维娜·费诺利奥：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、监督、方法论、调查、概念化。埃泽基尔·冈萨雷斯：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。阿德里安娜·萨尔沃：撰写——审稿与编辑、方法论、调查、概念化。安娜·卡尔维尼奥：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、调查、数据
资助
E.G.得到了捷克共和国技术局（项目编号：SS7020238）的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢房屋所有者允许我们在那里进行工作，同时感谢Franco Chiarini在植物分类鉴定方面的帮助。我们也非常感谢Maria Virginia Sánchez Domínguez和Diego Fabián在野外和实验室工作中的贡献。最后，我们感谢五位匿名审稿人对手稿提出的宝贵意见。
