在破碎化的温带森林景观中，有益昆虫的数量正在减少：以墨西哥的甲虫和“绿色黄金”为例

《European Journal of Soil Biology》：The decline of beneficial insects in a fragmented temperate forest landscape: the case of beetles and the green gold in Mexico

墨西哥 avocado belt 温带森林破碎化景观中，土壤特性（pH、有机质、钾、硝酸盐）与森林覆盖比例显著影响甲虫多样性。高森林覆盖区土壤湿度高、有机质和钾含量丰富，支持更多甲虫；而高橙园区土壤酸化、硝酸盐累积，导致捕食性甲虫减少，食粪性甲虫增多。研究表明森林覆盖通过土壤间接调控甲虫群落，土壤物理化学特性直接影响甲虫分布。维持邻近橙园的高森林覆盖比例对保育甲虫多样性至关重要。

　　

帕洛玛·坎布隆-维拉洛沃斯（Paloma Cambrón-Villalobos）| 尤里希·马尔多纳多-洛佩斯（Yurixhi Maldonado-López）| 马西利奥·法贡德斯（Marcilio Fagundes）| 肯·奥亚马（Ken Oyama）| 巴勃罗·奎瓦斯-雷耶斯（Pablo Cuevas-Reyes）

墨西哥米却肯州圣尼古拉斯-德伊达尔戈大学（Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo）生物系，弗朗西斯科·J·穆吉卡将军路（Gral. Francisco J. Múgica），邮编58030，莫雷利亚（Morelia），米却肯州，墨西哥

摘要

温带森林生态系统提供了重要的环境服务，并孕育了丰富的生物多样性。然而，在过去几十年中，墨西哥的温带森林被改造为鳄梨果园，导致了生物多样性的丧失以及生态和生态系统过程的变化。我们分析了土壤特性和森林覆盖率变化对墨西哥温带森林与鳄梨果园交错区域中甲虫多样性的影响。果园比例较高的地区的土壤具有强酸性pH值、较高的表观密度（Mg²⁺和NO₃?浓度，而森林比例较高的地区则具有较高的湿度、有机物含量和K⁺含量。总体而言，森林比例较高的地区甲虫多样性更高。随着鳄梨果园覆盖率的增加，捕食者多样性下降；相反，食粪甲虫的多样性却有所增加。甲虫数量与土壤湿度呈正相关，与硝酸盐含量呈负相关；甲虫丰富度与表观密度和土壤湿度呈正相关。偏最小二乘路径模型显示，森林覆盖率和土壤特性共同解释了甲虫多样性的变化。森林覆盖率间接影响甲虫群落，而土壤特性则直接影响它们。我们的研究结果强调了甲虫群落对土壤特性和森林覆盖率变化的响应，以及保持果园周边较高森林覆盖率对于维持鳄梨农业系统中甲虫分类和功能多样性的重要性。

引言

温带森林生态系统（TFE）提供了重要的生态系统服务，并孕育了丰富的生物多样性[1,2]。然而，在过去几十年中，由于森林砍伐和土地用途从天然森林转变为鳄梨果园，墨西哥的温带森林受到了严重威胁，导致栖息地丧失和森林破碎化，原始森林覆盖率减少了至少40%[3]。特别是在米却肯州的“鳄梨带”地区，鳄梨种植占全国产量的85%[4]。由于鳄梨是墨西哥最有利可图的作物之一，过去十年中鳄梨果园在温带森林中的扩张速度翻了一番[3]，其管理方式也从最初的小规模有机种植转变为目前的大型出口导向型种植，这进一步加剧了温带森林向鳄梨果园的转化[5,6]。鳄梨果园在米却肯州的快速扩张引发了社会经济（如非法砍伐、水资源争夺或盗窃、社会不平等以及原住民社区流离失所）和环境问题（如森林砍伐、栖息地和生物多样性丧失、农业化学品污染、土壤侵蚀以及肥力下降）[7,8,9]。

此外，像鳄梨果园这样的农业系统会破坏和扰乱多个生态系统过程[10,11]。例如，土壤是生态系统服务的关键因素，参与水文过程、污染物过滤、碳捕获与储存以及养分循环，并支持高生物多样性[12,13]。当土壤直接暴露在紫外线辐射下，并因原始植被的丧失而积累肥料时[14,15]，其物理和化学性质可能会发生变化。这些变化会加速有机物的分解和/或吸收。结果，有机碳、总氮和容重可能增加，而土壤的表观密度会降低，从而影响土壤中的生物群落[13,16]。

在农业系统中，受影响最大的生物之一是甲虫（鞘翅目Coleoptera）为主的土壤动物，它们几乎存在于所有环境中，并占据了大多数陆地生态位[17]，因为它们在食物网中具有极高的多样性（如植食性、捕食性、食真菌性和食碎屑性物种[18]，因此对土地利用变化引起的非生物和生物变化非常敏感。因此，它们被认为是长期监测温带森林变化和健康状况的良好可靠指标[19,20]。一些研究表明，某些土壤物理化学性质与甲虫的体温调节过程、耐受能力和摄食习性密切相关，这些因素影响甲虫的物种存在和繁殖成功率[21,22]。例如，地甲虫对农业系统具有重要的服务作用，如控制害虫（如蛞蝓、蚜虫和蜗牛）和捕食杂草种子[23]，它们倾向于选择柔软、透气、富含有机物的土壤[24]。丰富的有机物意味着甲虫可以获得更多的氮、磷和钾[25]。其他研究还发现，土壤pH值、湿度和温度的变化会影响甲虫卵的孵化，从而直接影响其繁殖成功率[26,27,28]。因此，农业系统土壤表面的微气候条件及其物理和化学性质会影响甲虫的分布、数量和物种丰富度[14,29]。

影响甲虫多样性的其他因素还包括森林破碎化和栖息地丧失[30]，其中景观异质性、森林残余物的存在以及森林覆盖面积的大小可能对甲虫群落的分布和多样性产生不同影响[31]。例如，在破碎化的景观中，随着森林覆盖率的减少，甲虫多样性通常也会减少[32,33]，因为较大的森林覆盖面积意味着更高的环境异质性、更多的资源可用性和更多的生态位可供甲虫占据[34,35]。

墨西哥是全球鳄梨生产的主要国家，2016年鳄梨出口价值占全球总量的45.95%（22亿美元）。墨西哥的鳄梨产量中超过70%集中在米却肯州，该州每年有超过1715公顷的温带森林被转化为鳄梨果园，这可能对环境条件、土壤特性和生物多样性产生显著影响[36]。我们分析了土壤特性和森林覆盖率变化对墨西哥温带森林与鳄梨果园交错区域中甲虫多样性的影响。研究问题包括：(i) 土壤物理化学性质是否随温带森林和鳄梨果园覆盖比例的变化而变化？(ii) 不同森林和鳄梨果园覆盖率下的农业系统中，土壤物理化学性质的变化是否会影响甲虫多样性？我们假设鳄梨果园覆盖率较高的地区土壤物理化学性质较为恶劣（如酸度较高、有机物含量较低、养分可用性较差），因此预计这些地区的甲虫多样性会降低；相反，森林覆盖率较高的地区甲虫多样性应较高。

研究地点

研究地点

我们的研究在墨西哥米却肯州的“鳄梨带”进行，该地区以温带森林片段和鳄梨果园交织的镶嵌景观为特征[37]。我们使用了中高分辨率卫星图像（Landsat、SPOT、Sentinel和Rapid Eye，配备TM 5、ETM+和OLI传感器）进行监督分类，以确定主要森林和鳄梨果园的位置和范围[38]。最终确定了六个研究地点

土地利用变化对土壤物理化学性质的影响

我们发现不同森林覆盖率地区的土壤物理化学性质存在差异：果园比例较高的地区土壤具有较高的Apd（g/cm³）、Mg⁺（mg/L）和NO_3-（mg/L）浓度以及强酸性pH值，而森林和果园比例相似的地区土壤具有较高的EC（dSm）和P（mg/L）浓度。森林比例较高的地区土壤具有较高的湿度、有机物含量（OMC）和K⁺含量（表1）。

主要结论

讨论

我们的研究不仅证实了甲虫多样性随森林覆盖率减少的普遍趋势，还阐明了森林覆盖率和土壤特性对鳄梨果园与相邻温带森林交错区域中甲虫群落的潜在影响。首先，我们发现了森林覆盖率对甲虫群落的间接影响，以及土壤特性对甲虫群落的直接影响

结论

我们的研究结果强调了甲虫群落对土壤特性和森林覆盖率变化的响应，以及这些变化在甲虫不同类群之间的潜在连锁效应，同时强调了保持果园周边较高森林覆盖率的重要性，以提供资源、栖息地和适宜的微气候，使甲虫能够成功建立和繁衍，从而维持鳄梨农业系统中的甲虫分类和功能多样性。因此，我们强调了这一点的迫切性

作者贡献声明

帕洛玛·坎布隆-维拉洛沃斯（Paloma Cambrón-Villalobos）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，方法学研究，数据分析，形式化分析。尤里希·马尔多纳多-洛佩斯（Yurixhi Maldonado-López）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，验证，监督，方法学研究，数据分析，概念化。马西利奥·法贡德斯（Marcilio Fagundes）：撰写 – 审稿与编辑，验证，方法学研究，数据分析。肯·奥亚马（Ken Oyama）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，验证，方法学研究。巴勃罗（Pablo）：

资助

本研究由“鳄梨带发展对墨西哥温带生态系统水文、功能、遗传和生物多样性方面的影响与后果”项目（项目编号2016-01-3053）资助。研究还得到了科学研究协调委员会（UMSNH，项目编号003）和PFCTI/ICTI2019/A315项目的支持。资助方未参与研究的设计、数据收集、分析或解释过程

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

帕洛玛·坎布隆-维拉洛沃斯是米却肯州圣尼古拉斯-德伊达尔戈大学（UMSNH）生物科学博士项目的博士生，得到了SECIHTI（奖学金编号832406）的支持。我们感谢玛丽亚·阿尔卡拉·德赫苏斯（María Alcala de Jesús）和玛丽埃拉·卡西利亚斯·科罗纳（Mariela Casillas Corona）在土壤分析方面的帮助。