基于遥测研究数据的产卵前期大西洋鲑自然淡水死亡率：系统评价

《Fisheries Research》：Natural freshwater mortality rates in pre-spawning adult Atlantic salmon, a systematic review using data from telemetry studies

　　

成年大西洋鲑（Salmo salar）在产卵前期的自然淡水死亡率会影响产卵生物量和种群生产力，但通常难以从与捕捞相关的死亡率中独立量化。本研究采用系统评价方法，综合了遥测研究数据，以估计产卵前期成鱼的淡水死亡率，并排除了直接归因于捕捞的死亡。从2025年9月30日对Web of Science的检索（得到541条记录）中，经筛选后保留了来自29条河流的34项研究，最终获得37个河流-年化生存率的具体估计值。针对每项研究，计算了瞬时死亡率（instantaneous mortality rate, Z）及相应的平均年化生存率（mean annualized survival），同时考虑了未知命运的个体，并排除了标记或释放后72小时内的死亡。研究发现，淡水死亡率总体较低（平均 Z = 0.43，平均年化生存率 = 0.80），但研究间差异显著。大多数研究（n = 21）未检测到死亡，或其最小Z估计值包含0。在某些研究中，高死亡率可能与高温或捕食有关，当温度超过21°C时，死亡率急剧上升。与来自相同区域成年降海洄游个体（kelts）的海洋生存率相比，淡水生存率始终更高。总体而言，淡水死亡率通常较低，但在热胁迫或高强度捕食期间，其可能对种群产生重大影响，这凸显了在持续气候变暖背景下，实施基于热风险评估的管理的潜在必要性。

本文系统综述了关于成年大西洋鲑在产卵前淡水阶段自然死亡率的定量研究，主要包含以下核心内容：
引言部分指出，对于许多种群，成年大西洋鲑进入河流后至产卵前的生存情况是决定种群生产力的关键因素。捕捞、疾病、捕食或环境胁迫等因素导致的死亡，会显著减少产卵成鱼的数量。尽管与捕捞（包括垂钓后的释放）相关的死亡率已被广泛记录和研究，但其他来源的自然死亡率仍鲜有量化。历史上，大西洋鲑在淡水中的捕捞量巨大，使得自然死亡率在相比之下显得微不足道。然而，大西洋鲑种群在整个自然分布区的普遍衰退已导致更严格的捕捞法规或禁令，这增加了了解产卵前期成鱼自然死亡率的重要性。目前许多被列为濒危或受威胁的种群，分布于大西洋鲑自然分布区的南缘，可能同时承受着海洋和淡水死亡率升高的双重压力。许多关于成年大西洋鲑淡水生存的研究侧重于量化捕捞量或评估与捕钓放生相关的短期和长期死亡率，因此，淡水停留和洄游期间的自然死亡率程度尚不明确，这制约了潜在的管理措施。此外，理解淡水与海洋栖息地之间的相对生存差异，对于研究塑造大西洋鲑洄游行为的权衡机制等进化问题也至关重要。遥测研究通过电子标签和接收器追踪个体鱼类的运动、行为或生存，提供了自然种群中最直接和可靠的生存估计。然而，标记和操作给鱼类带来的胁迫，可能对其短期和长期生存产生影响，在从遥测研究估计自然死亡率时，必须考虑这种影响可能高估自然死亡率。本研究旨在通过系统评价已发表的遥测研究，量化并排除直接捕捞致死的成年大西洋鲑产卵前期淡水死亡率，并评估不同河流和区域间淡水死亡率的模式和差异。
方法部分详细说明了文献检索、研究筛选、数据提取和分析过程。文献检索在Web of Science上进行，使用与“大西洋鲑”、“遥测”及“死亡率/生存率”等相关的检索式，初始获得541篇记录。随后根据标题和摘要进行筛选，排除了针对其他物种或养殖鱼类、在养殖或实验环境、重复、错误生命阶段或环境（如幼鲑或海洋/河口）、标记后跟踪时间少于7天、非英文、缺乏计算生存所需数据、以及重复报告的数据集的研究。对无法排除的记录进行了全文评估。数据提取包括国家、河流、年份、标记前捕获方式、研究主要目的、水温信息（如有）、跟踪持续时间、标记鱼数量及其最终命运。标记/释放后72小时内发生的死亡被视为短期操作或标记效应，若被报告则从自然死亡估计中排除。此外，报告为被钓鱼者捕杀或在产卵前迁出研究区域的鱼也被排除。对于命运不确定（可能是死亡或标签丢失/失效）的鱼，通过包含或排除这些个体计算了死亡率的最小和最大估计值，并取其平均值。分析中，计算了所有记录的瞬时自然死亡率（Z）和相应的生存概率（S）。此外，还调查了瞬时死亡率与最高温度的关系，并利用同一区域降海洄游个体（kelts）的数据，将淡水死亡率与海洋死亡率进行了比较。
结果部分报告，最终纳入了来自29条河流的34项研究，形成37个独立的数据集，这些研究覆盖了大西洋鲑种群的广阔地理范围。在37个数据集中，有15个未报告死亡，另有6个的最小Z估计值为0。最高的瞬时自然死亡率（Z = 5.08）来自一条主要因欧亚水獭捕食导致高死亡率的河流。剔除水獭捕食的影响后，该河流的死亡率显著降低（Z = 0.51）。所有研究的平均瞬时死亡率和年化生存率分别为Z = 0.43和0.80。在15项报告了最高水温的研究中，瞬时死亡率与最高温度呈现清晰的关系，即死亡率随温度升高而增加，当温度超过21°C时，死亡率急剧上升。在四个可进行直接比较的区域（加拿大、爱尔兰、挪威中部和西北部），产卵前期成鱼的淡水生存率始终高于同一区域降海洄游个体的海洋生存率。海洋生存率最低的区域（加拿大和爱尔兰），其淡水生存率也最低。
讨论部分指出，综述表明，产卵前期成年大西洋鲑在淡水中的自然死亡率总体很低，但捕食和高温可使其接近零。纳入的研究在方法学和确定标记鱼命运的关注点上存在差异，通常，侧重于描述洄游的研究比研究捕钓放生效应的研究更少关注丢失个体的命运区分。本综述在估计最大死亡率时包含了命运不确定的鱼，可能夸大了这些研究的平均和最大死亡率估计值。本综述仅纳入遥测研究数据，因其提供了最直接和可靠的生存估计，但标记和操作本身也可能影响释放后死亡率，即使排除了短期死亡，其长期效应仍可能高估自然死亡率。在纳入的研究中，仅有一项报告了可能与疾病相关的死亡。在野外种群中，由疾病暴发（如细菌性疾病、真菌性疾病）导致的死亡事件难以量化。观察到的高温下死亡率增加，可能是温度的直接效应，也可能是温度与其他胁迫因素（如操作胁迫、疾病）相互作用的结果。气候变化导致的水温升高，可能增加当前受影响种群以及目前未受影响种群的死亡率。淡水死亡率始终低于海洋死亡率，但海洋死亡率高的区域也包含了高淡水死亡率的河流，表明一些种群同时承受着海洋和淡水死亡率升高的双重压力。气候驱动的变化可能产生跨生境的遗留效应，例如，海洋条件的变化可能影响鱼类在淡水洄游期间的生理状态，增加其对胁迫或疾病的易感性。淡水与海洋死亡率的相对差异被认为是塑造成鱼何时离开海洋返回河流的关键因素。相对死亡率的变化可能改变最优的海洋离开时间。迁徙末期产卵前期成鱼死亡率的增加，也影响了大西洋鲑两种最显著生活史策略（溯河洄游与非溯河洄游）的适应性成果，持续的死亡率增加可能加剧溯河洄游策略的不适应性。从管理角度看，本综述表明，产卵前期成年大西洋鲑的自然淡水死亡率通常较低，但在高温或高强度捕食区域或时期，它可能成为重要的种群瓶颈。在持续气候变暖的背景下，管理策略可能需要纳入热风险评估。如果忽略产卵前期成鱼的死亡率，可能会高估产卵亲本量。避免在高温期间对鱼类造成不必要的胁迫和操作（例如，在高于特定温度阈值时禁止捕钓放生），可能有助于降低死亡率。一些河流已经计划或实施了保护或增加冷水生境可及性的管理行动。