《Global Ecology and Conservation》：Spatio-Temporal Shifts in the Habitat Suitability of Atlantic Tomcod in Its Southernmost Extent of Distribution
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大西洋番茄鳕鱼(Microgadus tomcod)是一种具有恢复力且遗传独特的物种，尽管历史上哈德逊河河口(Hudson River Estuary, HRE)存在高水平污染物，该物种仍能在其中生存。哈德逊河河口代表了美国东北部番茄鳕鱼分布范围的南缘，是该物
大西洋番茄鳕鱼(Microgadus tomcod)是一种具有恢复力且遗传独特的物种，尽管历史上哈德逊河河口(Hudson River Estuary, HRE)存在高水平污染物，该物种仍能在其中生存。哈德逊河河口代表了美国东北部番茄鳕鱼分布范围的南缘，是该物种的关键栖息地。然而，气温上升和栖息地退化威胁着该物种在这一地区的持续生存。了解番茄鳕鱼的栖息地适宜性，特别是其后卵黄囊仔鱼(post-yolk-sac larval, PYSL)和当年幼鱼(young-of-year, YOY)阶段，对于保护和管理工作至关重要。哈德逊河生物监测计划(包括长河调查(Long River Survey, LRS)和水质调查(Water Quality Survey))提供了数十年来关于番茄鳕鱼丰度及环境条件的资料。利用去除了随时间变化的采样协议影响的LRS校准数据集，研究人员通过比较交叉验证的不同栖息地适宜性指数(Habitat Suitability Index, HSI)模型配置，确定了表现最佳的PYSL和YOY番茄鳕鱼HSI模型。利用表现最佳的HSI模型，研究人员考察了三个时间段番茄鳕鱼栖息地适宜性的变化：过去(1985–2000年)、近期(2001–2017年)以及预测的未来(短期、中期和长期)。本研究表明，随着时间的推移，番茄鳕鱼适宜栖息地在空间上呈现收缩并向北移动的趋势，预计在未来气候情景下这一趋势将持续。这些发现为如何将预测的物种分布时空变化纳入保护规划，以改善哈德逊河河口番茄鳕鱼的管理提供了见解，并为面临环境变化的其他物种和水生生态系统提供了一种可转移的方法。
这篇发表在《Global Ecology and Conservation》上的论文，针对哈德逊河河口(HRE)分布南缘的大西洋番茄鳕鱼(Microgadus tomcod)栖息地适宜性展开了深入研究。在全球气候变化导致海洋与河口生态系统物种分布及栖息地可用性发生改变的背景下，量化栖息地适宜性的时空变化对于指导基于区域的渔业管理和空间规划至关重要。哈德逊河河口作为美国东北部番茄鳕鱼分布的南缘，是冷水适应性物种的重要避难所，但该区域面临的升温与栖息地退化严重威胁了该物种的存续。虽然该物种在早期生活史阶段对河口生态系统能量传递具有重要指示作用，但目前缺乏针对性的管理计划。因此，研究人员旨在通过开发和比较不同的栖息地适宜性指数(HSI)模型配置，精准评估历史至未来气候变化情景下该物种栖息地的时空动态变化，为制定前瞻性的保护策略提供科学依据。
为了开展此项研究，研究人员采用了几项关键技术方法。首先，研究利用了哈德逊河生物监测计划中的长河调查(LRS)和水质调查(WQS)历史数据，涵盖1985年至2017年的番茄鳕鱼单位捕捞努力量渔获量(CPUE)及深度、温度、溶解氧(DO)和盐度等环境变量。其次，针对长期监测中采样协议变更引入的偏差，研究人员应用广义加性模型(GAM)对原始CPUE数据进行了标准化校准。第三，利用泛克里金法(Universal kriging)将环境变量插值至整个河口的高分辨率网格中。第四，构建了8种不同配置的HSI模型，这些模型在数据输入上区分了校准CPUE与对数转换校准CPUE，在变量权重上区分了等权法与基于提升回归树(Boosted Regression Trees, BRTs)的模型加权法，在综合计算上区分了算术平均模型(AMM)与几何平均模型(GMM)，并通过交叉验证评估了各模型的预测性能。最后，研究基于两种典型浓度路径(RCP 2.6和RCP 8.5)对未来近、中、长期的环境变化进行了预测，并将调整后的环境异常值输入最佳HSI模型以评估未来的栖息地适宜性。
研究结果
环境变量的适宜性指数(SI)曲线
由于温度与溶解氧(DO)存在强多重共线性，DO被排除，最终选定深度、温度和盐度参与模型构建。研究生成的SI曲线显示，温度适宜性在超过11.9摄氏度后急剧下降；盐度适宜性峰值出现在特定范围（校准数据：2.45–13 ppt；对数转换数据：1.85–13 ppt）；深度适宜性则呈双峰模式，表明番茄鳕鱼同时利用中等浅水区（约6–12米）和较深河道（大于15米）。两种数据处理方式在确定最佳栖息地条件上表现出高度一致性。
环境变量权重
利用提升回归树(BRT)模型估算了各环境变量对栖息地适宜性的相对影响。结果显示，无论是在校准数据还是对数转换数据中，温度均为最具影响力的预测因子，其次是盐度，深度的贡献率最低。在对数转换模型中，温度的影响力进一步增强，这反映了其在低值区与番茄鳕鱼丰度更强的非线性关系。
HSI模型比较
通过对8种模型配置进行100次交叉验证比较，研究人员发现，基于对数转换数据的模型在预测性能上始终优于基于校准数据的模型，表现为更低的赤池信息量准则(AIC)值和更高的相关系数(R)。具体而言，对数转换-加权-算术平均模型(log-transformed-weighted-AMM)表现最佳，其平均AIC值为-53,042，平均R值为0.26。这表明对数转换结合基于BRT的加权算术平均法是评估该物种栖息地适宜性的最优配置。
大西洋番茄鳕鱼栖息地适宜性的时空分布
在历史时期，哈德逊河河口内高适宜性栖息地(HSI ≥ 0.5)主要集中在下游至中游区域，其重心(COG)随时间推移略有北移。从过去(1985–2000年)到近期(2001–2017年)，高适宜性栖息地的面积占比从15.8%下降至13.9%，优良栖息地占比下降了1.9%。空间上，高适宜性栖息地的南界向北移动了约6.7公里，而北界相对稳定。在未来气候情景下，RCP 2.6情景中栖息地退化较为温和，优良栖息地占比在远期降至12.87%；而在高排放的RCP 8.5情景下，栖息地退化显著加剧，远期优良栖息地占比骤降至10.48%，不良栖息地占比激增至35.29%，且高适宜性栖息地的北界也出现了轻微收缩，显示出从南北两端同时发生空间压缩的效应。
讨论与结论
在讨论部分，研究人员指出，模型配置的选择是决定HSI模型有效性的核心因素。对数转换有效缓解了丰度数据高度偏斜的影响，提升了模型对非线性关系的捕捉能力；基于BRT的加权法通过赋予温度等关键变量更高权重，增强了模型的生态学真实性；而算术平均模型(AMM)因允许环境变量间的部分补偿效应，比几何平均模型(GMM)更能反映该物种的生态耐受性。
研究揭示的时空收缩与重心北移现象主要由气候变暖驱动。作为冷水适应性物种，番茄鳕鱼对温度变化极为敏感，河口下游区域日益升高的水温使其超出了该物种的热耐受范围。此外，受限于上游特洛伊水坝(Troy Dam)的阻隔，该物种无法继续向北扩张，这种地理限制加剧了密度依赖压力及与其他物种的竞争，从而降低了种群的空间韧性。
在管理意义方面，尽管大西洋番茄鳕鱼缺乏专门的管理计划，但其作为饵料鱼类及环境污染的指示物种具有重要生态价值。研究提供的空间显性栖息地适宜性结果为指定关键栖息地、评估环境影响以及季节性保护提供了科学基础，呼吁从被动保护转向积极的、基于物种知情的管理。
最后，研究人员总结了该研究存在的局限性，包括对盐度未来变化假设为恒定不变可能低估了河口盐度变化的影响，以及HSI模型本身作为理论构念无法完全替代复杂的生物物理相互作用。尽管如此，本研究确立的整合加权环境指数与气候预测的建模框架具有广泛的可转移性，可为全球其他面临气候压力的河口物种及生态系统的适应性管理提供支持。
