高纬度寒旱湿地土壤有机碳组分的特点及关键影响因素：包头黄河流域的多类型比较研究

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Characteristics of soil organic carbon fractions and key factors in high-latitude cold-arid wetlands: a multi-type comparison in the Baotou Yellow River Basin

　　摘要：湿地是全球重要的碳汇。在高纬度寒冷干旱地区，土壤碳的封存和有机碳（SOC）分数的稳定性可能受到区域条件的独特影响；然而，不同类型湿地之间的碳封存特征可能存在显著差异。本研究评估了四种代表性湿地类型（河流湿地（RW）、湖泊湿地（LW）、人工湿地（AW）和沼泽湿地（MW）中有机碳（SOC）分数的分布及其控制因素。分析了表土（0–20厘米）和底土（40–60厘米）样本中的SOC及其分数（颗粒有机碳，POC；矿物相关有机碳，MAOC），以及它们与生物和非生物因素的关联。观察到湿地类型与土壤深度之间存在显著交互作用。在表土中，沼泽湿地的POC和SOC含量最高（分别为13.9和15.5毫克/克），而河流湿地和湖泊湿地的底土显示出最高的土壤碳积累量，POC和SOC含量分别为22.95-24.7毫克/克和18.5-19.5毫克/克。此外，线性混合效应模型（LMM）揭示了不同的稳定路径：POC的积累主要受生物地球化学因素的影响，总氮（TN）是主要的正向驱动因素（R2m = 0.75）。相比之下，MAOC的积累受土壤水文条件和氧化还原状态的控制，与饱和水力传导率（Ks）呈强负相关（R2m = 0.36）。这些发现阐明了特定类型和深度下的SOC分配机制，有助于提高对黄河湿地土壤碳管理和生态保护的认识。

1 引言：湿地是全球碳循环的关键组成部分，相对于其土地面积而言，它们储存了大量的有机碳（SOC）（Stewart等人，2024年）。然而，这一碳汇的规模和长期稳定性仍存在很大不确定性（Zhang等人，2025a年）。这种变异性源于不同湿地类型在水文制度、植被组合和土壤性质方面的巨大差异（Yu等人，2023年）。一个尚未解决的关键问题是，在这些对比鲜明的环境中以及沿土壤剖面，哪种稳定路径主导了SOC的积累（Ji等人，2020年；Manzoni和Cotrufo，2024年）。要理解SOC的稳定机制，需要超越总SOC储量，关注功能上不同的碳池（Kan等人，2022年）。将SOC分为颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）提供了一个稳健的框架，用于诊断不同环境和深度下的碳脆弱性和持久性（Zhang等人，2024年；Zhou等人，2024年）。POC（> 53微米）主要由部分分解的植物和微生物残体组成，代表了一个对环境干扰高度敏感的相对不稳定的碳池（Peng等人，2023年；Wu等人，2025年）。相反，MAOC（< 53微米）由微生物产物和结合在矿物表面的有机化合物组成，形成了一个持久性的碳池，其周转时间在几十年到几百年之间（Mirabito和Chambers，2023年）。这两种分数的积累受根本不同的、可能相互竞争的机制控制。POC的稳定通常被认为是“生物驱动”的路径（Liu等人，2025a年）。其形成取决于植物输入的数量和质量（即地上和地下生物量），并受营养环境（例如总氮，C:N:P化学计量比）的控制，这些因素调节微生物的处理和分解动力学（Zhang等人，2025b年）。相比之下，MAOC的稳定主要是“物理化学驱动”的路径。这一路径较少依赖于初始碳输入，而更多依赖于土壤保护碳的能力（Liang等人，2018年）。诸如土壤质地（粘土含量）、矿物学和水文条件等因素决定了饱和水力传导率（Ks）和氧化还原电位（ORP），从而创造了稳定MAOC的环境条件（Vieira等人，2025年）。重要的是，在高纬度寒冷干旱的湿地中，这些路径的相对重要性预计会在不同湿地类型和土壤深度之间系统性地变化，但这种变化仍不明确。尽管这两种路径共存，但它们在不同湿地生态系统和土壤深度中的相对重要性如何变化仍不清楚。值得注意的是，水文地貌差异可以影响SOC的组成以及POC和MAOC之间的分配（Daugherty等人，2019年）。我们尚不清楚这些系统中的SOC稳定主要是受生物地球化学因素（例如POC形成的营养供应）还是物理因素（例如MAOC保护的物理条件）的限制（Yang等人，2020年）。在这里，我们重点研究了内蒙古黄河的包头段，该地区代表了黄河上游至中游高纬度寒冷干旱区域内的一个关键生态过渡带。我们调查了四种代表性湿地类型（河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地和人工湿地），并量化了表土（0–20厘米）和底土（40–60厘米）中的POC和MAOC，以及它们的物理化学、水文和化学计量性质。我们的目标是（1）量化四种湿地类型中POC和MAOC的分布和垂直分层；（2）确定控制POC和MAOC积累的主要和不同的环境因素。我们假设POC与生物地球化学供应更为紧密相关，因此在不同湿地类型之间变化更大，并且随着土壤深度的增加而减少，而MAOC则更与物理或矿物保护相关。本研究的结果提供了关于湿地碳汇长期稳定性的关键机制见解，并为基于不同稳定路径的区域碳封存策略提供了科学依据（例如，营养管理 vs. 水文调节）。

2 材料与方法
2.1 研究区域和采样
本研究在中国内蒙古包头的黄河湿地进行（40°14′39″-40°33′20″N, 109°25′51″-111°1′36″E），位于河流的中上游（Qian等人，2023年）。该地区属于大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖。年平均降水量为307.4毫米，而年平均地表蒸发量为2342毫米（Liu等人，2020年）。景观包括河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地和人工湿地系统（图1）。主要植被类型包括Suaeda glauca、Phragmites australis、Leymus secalinus、Kalidium foliatum、Chloris virgata、Atriplex sibirica、Iris lactea和Sonchus arvensis（Zhang等人，2015年）。
图1：中国内蒙古包头黄河湿地的研究区域和采样位置示意图。放大后的地图显示了五个主要采样区域：赵军岛、小白河、四道沙河、南海子和张盖营。彩色点表示每种湿地类型的特定采样位置：河流湿地（红色）、湖泊湿地（蓝色）、人工湿地（绿色）和沼泽湿地（黄色）。
2024年8月，在四种典型的湿地类型（河流湿地12个样地、湖泊湿地8个样地、人工湿地4个样地、沼泽湿地4个样地）进行了野外采样，其植物物种组成和生物量特征总结在表1中。使用不锈钢钻头从两个深度（表土：0–20厘米和底土：40–60厘米）采集土壤样本，以对比受植物影响较大的表土和受输入影响较小的底土。在每个样地中，相同深度的子样本被合并成一个复合样本。样本被密封在标记好的袋子中，运送到实验室，并风干。风干后的样本通过2毫米筛子筛选，然后测定其物理化学性质和SOC分数（POC、MAOC）。同时，使用100立方厘米的切割环采集未受干扰的土壤芯样，以测定容重（BD）和土壤含水量（SWC）。
表1：湿地类型、地上生物量（AGB）、地下生物量（BGB）、根冠比（RSR）及主要/伴生植物物种
2.2 土壤性质分析
总氮（TN）使用元素分析仪（EA3000，Eurovector，意大利帕维亚）测定。总磷（TP）通过钼锑比色法在NaOH熔融消化后测定，吸光度在UV-Vis分光光度计（Lambda 25，PerkinElmer，美国）上测量。土壤pH值在1:2.5（w/v）的土壤-水悬浮液中用pH计（Pextrum265PH400，美国）测定（Zhao等人，2020年）。土壤含水量（SWC）在烘干后通过重量法估算。饱和水力传导率（Ks）在饱和24小时后的未受干扰土壤芯样上使用恒定头法测定。土壤氧化还原电位（ORP）使用配备铂电极的便携式ORP计原位测定，待读数稳定后记录数值。
2.3 土壤有机碳分级
POC和MAOC通过颗粒大小分级法分离，方法遵循Cambardella和Elliott（1992年）的方法。简而言之，10克风干土壤在50毫升0.5%六偏磷酸钠溶液中振荡分散（18小时，180转/分钟）。随后，土壤浆液通过53微米筛子进行湿筛（使用TTF-100振动筛，中国）。留在筛子上的部分（> 53微米）作为颗粒有机物质（POM）分数收集，而通过筛子的部分（< 53微米）作为矿物相关有机物质（MAOM）分数收集（Cotrufo等人，2019年）。每种分数分别收集在不锈钢容器中，60摄氏度下烘干至恒重，研磨后通过0.149毫米筛子。然后通过元素分析仪（EA3000，Eurovector，帕维亚，意大利）测定每种分数的有机碳含量（即POC和MAOC），在HCl预处理（酸熏蒸）后去除无机碳。总SOC含量为POC和MAOC之和（Benbi等人，2014年）。
2.4 统计分析
数据在Microsoft Excel 2010中整理。所有统计分析和图形表示均使用R（版本4.3.3）进行。线性混合效应模型（LMM）用于测试湿地类型和土壤深度对土壤物理化学性质以及SOC及其分数含量的影响；采样点作为随机效应包括在内（Zou等人，2025年）。使用Duncan的多重范围检验在p < 0.05的显著性水平上确定均值之间的显著差异。为了探索环境因素与SOC分数之间的关系，进行了Mantel检验。随后，使用nlme包构建LMM以识别关键的环境驱动因素（He等人，2021年）。这些模型的标准化系数用于量化每个因素对SOC及其分数变化的独立贡献。不同的字母表示在同一土壤深度内不同湿地类型之间存在显著差异（p < 0.05）。插图文本显示了双因素方差分析（ANOVA）中湿地类型（T）、土壤深度（D）及其交互作用（T×D）的F统计量和显著性水平。显著性水平如下表示：ns，不显著；*p < 0.05；**p < 0.01；***p < 0.001。土壤的化学计量比也表现出复杂的模式。C/N比率显示出显著的交互作用（p < 0.01），RW和LW的底层土壤中C/N比率较高（图2f）。C/P比率在底层土壤中始终较高（p < 0.001）（图2g），而N/P比率通常在表土中较高，但在MW中未观察到深度差异（图2h）。

3.2 不同湿地类型中土壤有机碳的含量及其相对贡献
土壤有机碳（SOC）及其各组分含量受到湿地类型、土壤深度及其交互作用的显著影响（p < 0.01；图3）。SOC和POC的含量主要受湿地类型和土壤深度的影响，在RW和LW中，底层土壤的含量显著高于表土（图3a，c）。在表土中，MW的POC和SOC含量在所有湿地类型中最高（图3a，c）。相比之下，MAOC的含量通常在表土中较高，特别是在AW中（图3b）。这些组分的相对贡献显示出强烈的交互作用（图4）。在RW和LW中，POC/SOC在底层土壤中显著较高，达到约90%（图4a）。在RW、LW和AW中，MAOC/SOC在表土中显著较高，达到约35%（图4b）。相反，在底层土壤中，MW的MAOC/SOC比率最高，而其他三种湿地类型的MAOC/SOC比率较低。这些发现表明底层土壤中的碳库主要由POC组成（图4a）。

图3 四种湿地类型中表土和底层土壤中（a）颗粒有机碳（POC）、（b）矿物相关有机碳（MAOC）和（c）土壤有机碳（SOC）的含量。数值以平均值±标准误差表示。红色和蓝色条形分别代表表土和底层土壤。不同的大写字母（A，B）表示在同一土壤深度内四组之间存在显著差异（p < 0.05）。显著性水平如下表示：**p < 0.01；***p < 0.001。

图4 四种湿地类型中（a）颗粒有机碳（POC/SOC）和（b）矿物相关有机碳（MAOC/SOC）相对于土壤有机碳的比例。数值以平均值±标准误差表示。红色和蓝色条形分别代表表土和底层土壤。不同的字母（A，B）表示在同一土壤深度内四组之间存在显著差异（p < 0.05）。显著性水平如下表示：**p < 0.01；***p < 0.001。

3.3 土壤有机碳组分对环境因素的响应
Mantel检验显示，SOC组分与环境因素之间的关系随土壤深度而变化（图5）。在表土中，SOC和POC的含量与土壤含水量（SWC）、容重（BD）、总氮（TN）、总磷（TP）和电导率（Ks）显著正相关（图5a）。MAOC仅与Ks和氧化还原电位（ORP）显著相关。POC/SOC和MAOC/SOC与土壤含水量、容重、总氮、C/N比和总磷显著相关（p < 0.05）。在底层土壤中，SOC和POC与土壤含水量、总氮、地上生物量（AGB）、地下生物量（BGB）和植物丰富度显著相关（图5b）。MAOC仅与Ks显著相关。POC/SOC与土壤含水量和植物丰富度显著相关，而MAOC/SOC与土壤Ks、氧化还原电位、C/N比和植物丰富度显著相关（p < 0.05）。

图5 （a）表土和（b）底层土壤中环境因素与土壤有机碳组分之间的关系。连接环境变量（左侧）和碳组分（右侧）的线条表示Mantel检验的结果；线条颜色表示统计显著性（p值），线条粗细表示相关性强度（Mantel的r）。左侧的矩阵显示了环境因素之间的皮尔逊相关系数（r）。SWC，土壤含水量；BD，容重；TN，总氮；TP，总磷；C/N，碳氮比；Ks，水力传导率；ORP，氧化还原电位；Richness，植物物种丰富度；AGB，地上生物量；BGB，地下生物量；SOC，土壤有机碳；POC，颗粒有机碳；MAOC，矿物相关有机碳。POC/SOC，POC占SOC的比例；MAOC/SOC，MAOC占SOC的比例。

3.4 黄河湿地中土壤有机碳组分的关键驱动因素
LMM分析显示POC和MAOC有不同的环境驱动因素（图6a）。POC的积累主要由生化因素驱动。总氮（TN）被确定为POC的最强正向预测因子（p < 0.001）。这一主导关系通过简单回归分析得到证实，其中TN与POC之间存在强正相关（Rm2 = 0.75；图6b）。此外，Ks和C/N比率（p < 0.01）也作为POC的显著正向驱动因素（图6e）。植物丰富度是POC的唯一显著负向预测因子（p < 0.05；图6a）。

图6 （a）颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）的关键环境驱动因素，以及（b-e）MAOC和POC浓度与TN、Ks、ORP和C/N的线性关系。在图（a）中，点代表标准化系数，误差条代表95%置信区间（CI）。R2m表示固定效应解释的方差。显著性水平：** p < 0.01，*** p < 0.001。（b-e）POC和MAOC浓度与（b）总氮（TN）、（c）饱和水力传导率（Ks）、（d）氧化还原电位（ORP）和（e）C/N比的简单线性回归关系。红色代表MAOC，蓝色代表POC。图（a）中预测变量的缩写在图例中定义。

相比之下，MAOC的积累主要受土壤物理性质和环境条件调节。模型确定Ks为最关键因素，与MAOC呈显著负相关（p < 0.001；图6a，c）。此外，ORP对MAOC含量有显著正向影响（p < 0.001；图6a，d），这突显了这两种碳组分在不同氧化还原条件下的不同稳定性。

4 讨论
4.1 不同湿地类型和土壤深度下土壤有机碳组分的特征
我们的研究发现，SOC及其组分的分布受到湿地类型和土壤深度的显著影响。在RW和LW类型中，SOC和POC随深度增加而增加。这种模式与陆地生态系统中的典型情况相反，可以归因于这些湿地的独特水动力和沉积机制，这些机制有助于有机碎屑在较深土壤层中的埋藏和保存（Li等人，2021）。相反，在RW和LW中，MAOC含量随深度减少，这与先前的研究结果一致（Tian等人，2020；Hu等人，2025）。这种减少可能反映了底层土壤中碳输入的减少（例如，根系来源的输入减少）以及有限的矿物保护能力，这限制了MAOC的形成（Zhao等人，2021；Feng等人，2024）。总体而言，这些模式表明RW和LW中的深层SOC储存相对更依赖于POC的埋藏作用（Button等人，2022）。这意味着水文或氧化还原条件的变化可能会迅速破坏这一深层、易变的碳库，对区域碳循环有重要影响（Cui等人，2024）。

MAOC/SOC和POC/SOC比率是SOC稳定性的有用指标，较高的MAOC/SOC比率表明稳定性较高，较高的POC/SOC比率反映了更高的生物可利用性和不稳定性（Zhao等人，2021；Cheng等人，2025）。在MW湿地中，表土中的高含水量和相关的还原条件抑制了分解，导致表土SOC库中易变POC占主导地位（Huang和Hall，2017）。这导致了最高的POC/SOC比率和最低的MAOC/SOC比率，表明这是一个大量但高度脆弱的短期碳汇（Liu等人，2024；Yang等人，2024）。相比之下，AW湿地的SOC和POC含量低于自然湿地，这可能是由于人为干扰、土壤发育时间有限、基质粗糙以及植被收割等管理措施，所有这些因素都减少了碳的积累和稳定（Feng等人，2017；Gao等人，2025）。然而，干扰和管理强度并未直接测量，这限制了因果推断。总体而言，这些结果突显了不同湿地类型之间的互补作用。MW调节表土中的短期碳动态。RW和LW有助于深层碳的长期储存。AW需要针对基质、植被和管理进行优化，以增加其MAOC组分并稳定其碳库（Cui等人，2024）。

4.2 不同湿地中土壤有机碳组分的关键驱动因素
湿地类型中SOC组分的分布受到水文条件、养分可用性和植被输入的相互作用的影响。MW表土中的高含水量和低容重为POC积累创造了有利条件（Li等人，2025）。相比之下，RW和LW的底层土壤中POC含量较高，这可能是由于长期的洪水沉积和外来有机物质的输入，这些输入促进了粗大有机碎屑在深层的埋藏（Fontaine等人，2007；Qi等人，2023）。

我们的研究发现，总氮（TN）与SOC始终呈正相关，支持其在调节有机物处理和整体碳积累中的作用（Li和Li，2025）。然而，TN对不同碳组分和湿地类型的影响不同，表明存在特定组分的限制。植被模式也调节了SOC的分配（Ma等人，2021）。在RW中，由于水文波动明显且地上凋落物可能是主要输入，POC受到表土中水分和磷可用性的限制（图5）。在LW和MW中，较高的根系与地上部分的比例促进了底层土壤中的碳输入，而长期的饱和状态减少了分解，从而促进了细小组分中MAOC的积累（Huang等人，2021）。在AW中，管理水文条件下芦苇根茎的持续输入可能有助于底层土壤中的碳积累；然而，相对较低的SOC表明基质发育和稳定能力可能仍然有限（Zhu等人，2022；Lynch等人，2023）。

底层土壤中的SOC或POC与地上生物量和地下生物量的显著相关性进一步强调了植物输入在SOC积累中的关键作用。植物根系不仅提供了直接的碳来源，还影响了土壤微环境，调节了碳转化和稳定过程（Lucas等人，2023）。总之，湿地类型之间的SOC分配差异可能源于水文限制对分解、养分状况（特别是氮）以及植物输入的量和垂直分配的耦合效应（Liu等人，2025b）。未来的湿地恢复和管理工作应优先考虑氮的调节和植被的建立，同时仔细平衡水文条件和养分可用性，以优化土壤碳汇功能并增强生态系统服务（Bertassello等人，2025）。

本研究未测量土壤盐度（EC），也未量化人工湿地中的管理强度（例如，水分调节），因此无法确定SOC组分模式的驱动因素。未来的工作将测量EC组成和管理指标，并将其与水文-氧化还原因素一起建模，以测试盐度和管理对SOC分配和稳定性的影响。

5 结论
本研究表明，湿地类型和土壤深度对SOC及其组分的空间分布有显著的交互作用。沼泽湿地（MW）表现出最高的表土碳积累，POC和SOC含量分别达到13.9和15.5 mg g-1。相比之下，河流湿地（RW）和湖泊湿地（LW）表现出最高的底层土壤碳积累，POC和SOC含量分别为22.9-24.7和18.5-19.5 mg g-1。碳的分配在不同生境中也存在显著差异：在MW表土中，POC约占SOC的90%，而在RW和LW底层土壤中约占93-94%，而在AW表土中，MAOC组分最多占SOC的约35%。LMM模型揭示了不同的碳稳定途径：颗粒有机碳（POC）的积累与生物地球化学因素（总氮）的关联最强且最显著。相比之下，矿物相关有机碳（MAOC）的积累受物理条件控制，与饱和水力传导率呈负相关，与氧化还原电位呈正相关。水文调节改变了氧化还原电位，从而影响氧气扩散、矿物相互作用和MAOC的形成。通过调节水文和养分输入，管理干预可以改变POC和MAOC对SOC储存的相对贡献。总之，不同湿地类型在碳储存中发挥着互补作用。这些发现为理解包头黄河湿地中土壤碳的调节机制提供了科学指导，并有助于制定生态保护策略。