多肽尿素通过促进水稻根系对铵氮的吸收来抑制镉的吸收

《Journal of Environmental Management》：Polypeptide urea inhibits cadmium uptake by enhancing Ammonium Nitrogen absorption in rice roots

水稻镉污染调控中PASP-urea促进氨态氮吸收抑制镉吸收的根区特异性机制研究

　　

余帆|袁玉杰|王亚军|龚志友|梅秀峰|陈彦秋|胡志涛|倪欣|邓飞|陈勇|胡建峰|陶有锋|程洪|任万军|周伟

中国西南地区作物生态生理学与农业系统重点实验室，四川农业大学农学院，成都，611130，中国

摘要

稻田土壤中的镉（Cd）污染对全球环境管理构成了重大挑战，威胁着食品安全和农业可持续性。在受Cd污染的土壤中，水稻根部对Cd的吸收受到氮（N）肥料类型的显著影响。然而，多肽尿素（PASP-urea）调节根部Cd吸收的机制尚未得到充分理解。本研究以中华11号和顺水498号水稻品种为试验材料，进行了为期三年的自然田间盆栽实验，系统比较了常规尿素和PASP-urea对土壤氮动态和Cd生物有效性的影响。特别是，研究了不同施肥处理下水稻不同根区对NH₄⁺和Cd²⁺的吸收差异。2022–2023年的实验表明，PASP-urea显著增加了土壤有效氮含量，促进了水稻生物量积累，并在生长早期降低了水稻根部Cd²⁺浓度。2024年的优化施肥试验进一步证明，PASP-urea显著减少了两种品种成熟时的总Cd积累和籽粒Cd浓度，中华11号和顺水498号的减少幅度分别为34.39%和32.70%。随机森林分析进一步确定土壤NH₄⁺-N是预测根部Cd浓度的主要因素。利用非侵入性微测试技术，我们发现分生组织是NH₄⁺-Cd相互作用的关键部位。在该区域，PASP-urea使两种品种的NH₄⁺吸收分别增加了118.83%和96.72%，同时降低了Cd²⁺吸收，分别减少了41.97%和56.57%。我们的研究揭示了一种特定于根区的机制，即增强的铵吸收竞争性地抑制了Cd²⁺在其主要吸收部位的进入。这一发现为开发下一代肥料提供了关键的生理学依据，这些肥料能够在受Cd污染的稻田中确保高产和安全生产。

引言

重金属污染已成为全球农业和环境系统的主要挑战。在各种潜在有害元素中，镉（Cd）因其高移动性、强生物有效性和明显的毒性而受到广泛关注（Meng等人，2025年）。然而，农业土壤中的重金属污染通常不是由单一元素或单一来源造成的（Xia等人，2024年）。例如，在稻田农业生态系统中，汞（Hg）、砷（As）、铅（Pb）和铬（Cr）等金属以及Cd通过矿物肥料和灌溉水的施用以及土壤的地球化学背景不断进入土壤，从而大大增加了污染管理的复杂性（Wu等人，2025年；Luo等人，2026年）。水稻是世界上超过一半人口的主食作物，提供必需的热量和关键营养素，如蛋白质和维生素（Fan等人，2023年）。水稻植株倾向于在根部积累Cd；因此，在受Cd污染的土壤中种植的水稻通常具有较高的Cd含量。通过食物链的长期暴露会带来严重的Cd中毒风险，可能导致诸如伊泰-伊泰病（Itai–Itai disease）等疾病（Tao等人，2025年）。在区域范围内，农业土壤中的重金属污染已成为一个普遍的环境问题。根据中国的土壤环境质量标准，全国16.1%的土壤样本超过了规定的污染阈值，其中Cd的超标率为7.0%，Hg为1.6%，As为2.7%，Pb为1.5%，Cr为1.1%（FAO和UNEP，2021年）。值得注意的是，中国南部的Cd污染尤为严重，这是该国最重要的水稻生产区之一。因此，Cd污染对水稻安全和区域粮食安全构成了重大威胁（MEP MLR，2014年）。类似的问题也在亚洲其他主要水稻种植区广泛报道，进一步凸显了稻田土壤中重金属污染的全球重要性（Asha等人，2023年；Mahmud等人，2025年）。因此，开发和应用高效且经济的技术来控制和预防Cd污染不仅对水稻产业的可持续发展至关重要，也对保护人类健康必不可少。

为确保水稻安全，目前采用了三种主要的修复和调控策略：（1）土壤固定化，通过施用石灰、硅肥或生物炭等改良剂来稳定土壤中的重金属（Palansooriya等人，2020年）；（2）水分管理，通过在整个水稻生长季节保持持续淹水来创造还原环境，从而降低Cd的生物有效性（Honma等人，2016年；Wang等人，2021a，b）；（3）植物修复和品种替代，包括使用超积累植物或种植低Cd积累的水稻品种。然而，在实际农业生产中，这些方法仍受到固定化效果长期稳定性的限制，以及低Cd积累品种在产量潜力与环境适应性之间的权衡（Nie等人，2024年）。因此，迫切需要成本效益高、易于集成且环保的调控替代方案。

在各种农艺方法中，氮（N）管理通过同时影响作物生长、根际环境和重金属转化过程，显示出独特的协同调控潜力（Yang等人，2020年；Ye等人，2022年）。作物可以吸收的主要氮形式包括铵（NH₄⁺-N）和硝酸盐（NO₃^?-N）（Kronzucker等人，1997年）。不同的氮肥料形式可能影响根部对Cd的吸收。先前的研究表明，过量的NO₃^?会促进Cd²⁺进入根部，从而增加水稻植株和籽粒中的Cd积累。同样，在景天属植物和甜高粱中，NO₃^?比NH₄⁺更有效地促进Cd的吸收、运输和积累（Di等人，2024年）。相反，NH₄⁺主要抑制Cd的吸收，提高NH₄⁺/NO₃^?比例可以减少根毛区的Cd²⁺进入，从而降低茎叶和根部的Cd浓度（Wu等人，2018年）。然而，常规肥料（如尿素）的氮利用效率通常低于33%。此外，这些肥料的快速矿化常常导致土壤中NH₄⁺/NO₃^?比例失衡（Leite和Monteiro，2019年）。因此，迫切需要新型且环保的肥料来提高氮的利用效率并调节Cd的生物有效性。

多肽尿素（PASP-urea）作为一种新型氮肥料，因其高效性和环保特性而受到广泛关注。PASP含有丰富的活性功能基团，可以快速结合营养离子并促进其吸收。这种相互作用显著提高了水稻的氮利用效率，最终增加了产量（Deng等人，2014年；Zhu等人，2022年）。此外，PASP中的天冬氨酸单体具有独特的环化特性，能够与二价金属离子（如Mg²⁺、Fe²⁺和Zn²⁺）形成稳定的螯合物。PASP的这一特性还可以改变土壤中有毒离子（如Cd²⁺的形态和生物有效性，从而影响作物的Cd吸收。在受Cd污染的土壤中施用PASP可以作为土壤解毒剂，确保油菜和Solanum nigrum等作物的正常生长（Wu等人，2021年；Li等人，2022年）。在Cu和Cd双重胁迫下，PASP显著促进了番茄幼苗的生长，增强了根系活性和叶绿素含量，并减少了植物组织中的Cu和Cd积累（Hu等人，2019年）。需要进一步阐明PASP-urea缓解重金属胁迫的机制，以改进金属污染土壤的修复并推进可持续农业的发展。

先前的研究表明，氮的形式会影响Cd的吸收，但PASP-urea在此过程中的作用尚不清楚。因此，我们假设PASP-urea通过调节根际土壤中的氮形式，增强根部分生组织对NH₄⁺的吸收，并竞争性地抑制Cd²⁺的吸收，从而减少水稻根部和籽粒中的Cd积累。为了验证这一假设，我们在2022年和2023年进行了田间盆栽实验，并结合连续采样和非侵入性微测试技术（NMT），以阐明PASP-urea对不同根区水稻根部氮和Cd吸收的调控作用。本研究的结果为开发新型氮肥料和确保水稻安全生产提供了理论基础。

实验地点和材料

实验地点位于四川省成都市温江区公平镇成都校区四川农业大学温江实验基地（30°43′N，103°52′E）。该地区属于亚热带季风湿润气候，年日照时间约为991.1小时，年积温为6169°C，年降水量为865.9毫米。实验土壤取自稻田0–20厘米的耕作层。2022年和2023年的前茬作物为

水稻中的总Cd积累

为了评估PASP-urea对水稻中Cd积累的影响，我们首先分析了不同生长阶段和年份的总Cd积累情况（图1）。在两年的研究中，根部Cd积累占总植物积累的比例最高，2022年为40.68%至77.73%，2023年为51.90%至71.39%。在两种水稻品种中，PASP处理下的总Cd积累均显著或非常显著高于对照处理

PASP-urea促进作物生长的协同机制

本研究中观察到的PASP-urea的促生长效果（图2）可归因于其对土壤氮有效性和根系形态发育的双重调节作用。作为具有羧基侧链结构的可生物降解多胺，PASP因其独特的营养增强作用而被广泛用作肥料增效剂（Zhu等人，2022年）。在本研究中，PASP-urea在生长早期显著增加了土壤的有效氮含量（

结论

本研究初步揭示了在水稻根区对Cd²⁺和NH₄⁺吸收响应的空间异质性，从而为从生理空间角度阐明NH₄⁺抑制碳吸收的潜在作用部位提供了新的证据。通过创新设计施肥策略，确保整个作物生长期间的稳定氮供应，PASP-urea有望实现定向调控

作者贡献声明

余帆：撰写——原始草稿，调查，数据管理。袁玉杰：撰写——原始草稿，调查，数据管理。王亚军：调查。龚志友：方法学。梅秀峰：调查。陈彦秋：软件。胡志涛：调查。倪欣：数据管理。邓飞：软件，概念化。陈勇：软件，概念化。胡建峰：软件，概念化。陶有锋：软件，概念化。程洪：软件，概念化。任万军：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

作者衷心感谢四川农业大学稻田实验室的所有成员提供的建议和帮助。本研究得到了国家重点研发计划（项目编号2023YFD2301900）和四川省科技计划 [编号2021 YFYZ0005]的财政支持。