《Journal of Environmental Management》：Spatio-temporal differentiation and potential homogenization of pheasant communities by human disturbance
编辑推荐：
人类活动通过压缩生态位和加剧竞争影响鸟类共存模式，武夷山研究显示繁殖期干扰显著降低活动重叠，导致竞争不对称性增强，同时时间生态位分化促进短期共存，但长期威胁生物多样性同质化。
作者：马龙|文欣|刘元成|张子伟|张振|白俊鹏|张雪莉|阮 Luzhang
中国南昌大学生命科学学院，南昌，330031
摘要
人类活动被广泛认为是生态位变化和种间竞争的双重驱动因素，但其在调节鸟类共存方面的确切作用仍不甚清楚。我们分析了来自中国东南部武夷山脉的五年期相机陷阱数据（2020–2024年），重点研究了四种共存的雉鸡物种，以评估人为压力如何重塑共存过程。研究发现，中华竹鹧鸪（Bambusicola thoracica）和卡伯特鹧鸪（Tragopan caboti）仅在繁殖季节表现出显著的回避行为（p < 0.05），而银雉（Lophura nycthemera）和白眉山鹑（Arborophila gingica）在任何季节都没有因人类活动而出现明显的行为减少（p > 0.05）。人类干扰显著降低了所有物种对的日活动重叠系数。在资源需求增加的繁殖季节，人类干扰增加了种间共存的可能性，表明资源压缩导致了竞争加剧。根据占用模型，耐干扰的银雉显著降低了卡伯特鹧鸪和中华竹鹧鸪的栖息地使用概率。我们的发现揭示了人类干扰的双重作用：它加剧了竞争不对称性，有利于广食性物种，并增加了长期生物同质化的风险，同时通过时空生态位分化促进了短期共存。这项工作为通过考虑时空生态位动态来管理亚热带山区生态系统的生物多样性热点提供了科学依据。
引言
人类活动对自然生态系统的影响已成为全球生物多样性变化的主要驱动因素（Haddad等人，2015年；Machar，2020年；Sanders等人，2023年）。虽然直接效应如栖息地破坏和过度开发已有充分记录（Gémard等人，2025年；Iijima等人，2025年），但间接效应往往受到较少关注。例如，保护区内的野生动物可能受到家犬和家猫（Manzo等人，2024年；Ho等人，2025年）、放养牲畜（Salvatori等人，2022年；Chen等人，2024年；Feng等人，2025年）以及偶发性人类捕猎（Deng等人，2021年；Diao等人，2021年；Reyes等人，2025年）的影响，即使在山区也是如此。因此，干扰在人类主导的环境中起到了强烈的选择压力作用，改变了物种相互作用和群落组成（Parracciani等人，2024年；Reasoner等人，2024年；Wang等人，2025年）。例如，人类干扰可能通过促进生态位分化来减少竞争排斥（Allison等人，2024年）。人类干扰还可能通过栖息地入侵、直接开发和环境恶化来限制资源可用性。当干扰限制资源可用性时，共存的物种可能会改变其行为或生态位（Tidau和Briffa，2024年）。大多数关于人类影响共存的研究集中在栖息地重叠或占用上（Jameel等人，2022年；Wang等人，2025年），而这些调整的行为机制和时间动态则了解较少。
同时，为应对持续的生物多样性丧失，全球实施了众多保护措施（Magoulick等人，2024年；Ortega-alvarez等人，2024年）。尽管传统的保护工具仍是生物多样性保护的基石，但由于物种间复杂的相互作用，其有效性往往不均衡（Faustino等人，2025年）。此外，完全禁止干预通常不切实际，也可能与持续的生态动态不符（Jantke等人，2018年；Watson等人，2018年）。有趣的是，温和的低强度人类活动可能会带来意想不到的生态优势（Smith等人，2020年）。在特定强度下，它可以通过生态位分化调节物种分布，甚至刺激某些本地物种的数量增长（Garrott等人，1993年；Kiffner等人，2020年）。值得注意的是，人类干扰的生态后果可能是双重的。一方面，人类干扰导致大量物种濒临灭绝（Huang和Chen，2023年）；另一方面，一些物种适应了受干扰的环境并过度繁殖，使其数量超过特定区域的生态阈值或承载能力（Dubois和Cheptou，2017年）。这些看似矛盾的模式突显了人类活动与物种共存机制之间的复杂关系。在人类世背景下，制定平衡生态保护与社会发展的适应性管理策略需要全面了解人类活动如何影响物种和群落动态。
亚热带山区系统以其复杂的地形和明显的垂直气候带而成为研究这些机制的理想模型。作为传粉者和种子传播者，雉鸡在维持生物多样性和促进森林再生方面发挥着关键作用（Sato等人，2025年；Zhao等人，2025年）。它们通过捕食无脊椎动物来调节节肢动物种群（Chouhan等人，2024年；Li等人，2024b）。然而，雉鸡的生态作用和生态系统服务可能通过多种途径受到人类干扰的影响（Shang等人，2024年；Zhao等人，2024年）。大约25%的雉鸡物种因栖息地退化和偷猎而面临灭绝风险（Xie等人，2022年；Liu等人，2024年）。关于雉鸡群落中种间竞争的机制仍缺乏深入讨论。
传统的保护策略，如静态保护区，通常假设物种分布和相互作用是稳定的。然而，这些方法没有考虑到在持续人类压力下山区生态系统中的动态变化，特别是当广食性物种繁盛而特化物种减少时。这种差异突显了统一保护策略的一个关键弱点：如果管理干预忽视了人类干扰如何影响生态位划分和物种优势，它们可能会无意中有利于耐干扰物种，加速生物同质化。在这项研究中，我们使用相机陷阱获取了中国东南部武夷山脉六个保护区内雉鸡的活动数据，并分析了空间和时间活动模式，以探讨人类干扰强度如何影响共存物种之间的共存模式。基于生态位理论，我们假设：1）人类干扰将增加共存雉鸡物种之间的种间竞争，通过时间生态位分化来缓解这种竞争；2）由于主导的广食性物种的促进或排斥，物种之间的共存模式会发生变化，同时减少对干扰敏感物种之间的空间重叠。通过研究人类活动如何沿着干扰梯度影响共存，我们旨在为保护规划提供基于生态位的信息，将生物复杂性与持续的人为变化相结合。
研究区域
武夷山脉（WMs）位于中国东部，因其保存完好的亚热带湿润森林而被指定为生物多样性热点。该地区具有温和的温度（年平均温度：10.5-18.8°C）和丰富的降水（年平均降水量：1690–2630毫米），促进了异常的生物多样性和独特的生态系统。这些气候特征，加上该地区的地貌复杂性，形成了明显的海拔植被分布。
相机陷阱总结
从2020年1月到2024年10月，我们在武夷山脉部署的344个相机陷阱共收集了194,465天的数据。我们记录了7种雉鸡的12,267次独立检测，包括银雉（11,417次）、中华竹鹧鸪（373次）、白眉山鹑（236次）、卡伯特鹧鸪（185次）、中华斑背雉（37次）、科克拉斯雉（16次）和普通雉（3次）。此外，还记录了766次人类干扰事件。
人类干扰作为雉鸡群落中时间生态位分化的驱动因素
对武夷山脉雉鸡活动模式的全面分析提供了有力证据，证明人类干扰是重塑共存物种时间生态位划分的重要生态因素。我们的结果强有力地支持了第一个假设，表明人为压力导致了活动节律的可测量变化（表2，图2）。人类干扰的存在显著降低了所有物种对的日活动重叠系数。
结论与建议
本研究表明，人类干扰对这些雉鸡群落有两个影响：它促进了短期时间生态位的多样化，同时加剧了有利于单一广食性物种的空间竞争不对称性。耐干扰的银雉成为保护的“赢家”，在干扰梯度上保持了高栖息地使用概率，并抑制了更脆弱的物种，如卡伯特鹧鸪和中华竹鹧鸪。
CRediT作者贡献声明
马龙：写作——审阅与编辑，撰写初稿，可视化，方法学，调查，概念化。
文欣：写作——审阅与编辑，调查。
刘元成：写作——审阅与编辑，调查。
张子伟：调查。
张振：调查。
白俊鹏：调查。
张雪莉：调查。
阮 Luzhang：写作——审阅与编辑，监督，资源，方法学，资金获取。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了中国科技部关键基础科学技术项目（项目编号：2015FY110200）的财政支持，该项目旨在监测江西赣江源国家自然保护区的陆地野生动物（项目编号：GZZT2023-SC-F022）。我们感谢江西通宝山国家自然保护区、江西马头山国家自然保护区、江西赣江源国家自然保护区和江西九连山国家自然保护区对我们的支持。
