综述：关于磷酸盐溶解微生物在重金属固定中的作用机制的深入研究：生化过程、毒性反应及面临的新兴挑战

《Journal of Environmental Management》：Insights into heavy metal immobilization by phosphate-solubilizing microorganisms: biochemical mechanisms, toxicity response, and emerging challenges

磷酸盐解微生物（PSMs）通过活化磷促进重金属固定，其机制涉及非有机酸物质（如蛋白质、铁载体）及微生物自身吸附、矿化、积累作用，但传统化学沉淀解释不足。研究揭示PSMs在重金属胁迫下的氧化应激、代谢抑制等毒性响应，以及抗氧化系统、外排泵、亚细胞分隔等解毒策略，并比较了PSMs与磷基钝化剂、超积累植物、生物炭耦合工程的应用潜力，指出混合重金属暴露和规模化应用的研究缺口。

　　

李少雄|王兆|刘洋|吴子珍|薛忠飞|李轩|潘波

中国云南省昆明市昆明科技大学环境科学与工程学院，云南省土壤碳封存与污染控制重点实验室，650500

摘要

解磷微生物（PSMs）在修复重金属污染土壤方面具有独特优势。本文首先阐述了PSMs介导的磷活化及原位金属固定机制，强调了非有机酸物质对解磷过程的潜在贡献，并批评了将化学沉淀（金属-磷酸盐复合物）视为主要固定途径的简化观点。关键研究发现表明，在缓冲土壤条件下，铁载体和蛋白质可能在磷解过程中发挥被低估的作用。此外，本文还指出PSMs本身通过表面吸附、胞外矿化和胞内积累等方式参与重金属（HM）的固定。在此基础上，评估了PSMs在重金属胁迫下的毒性反应和解毒策略，发现氧化应激和代谢抑制是主要的毒性途径，而抗氧化系统、外排泵和亚细胞封存机制则是重要的防御机制。值得注意的是，研究还指出了混合重金属暴露所引发的复合效应的空白。最后，本文比较了PSMs与基于磷的钝化剂、超积累植物和生物炭的工程应用，并提出了未来的研究方向。该综述有助于进一步理解PSMs介导的重金属固定机制，可能为实际应用提供新的见解。

引言

随着工业活动的快速发展，重金属（HM）污染已成为一个严重的环境问题（Yan等人，2024年）。作为持久性污染物，重金属可在环境中长期存在并与其他污染物相互作用，对生态系统构成严重威胁（Hao等人，2025年；Shi等人，2024a年）。重金属在环境中的过度积累不可避免地增加了公共健康风险（Li等人，2022年）。诸如日本的水俣病和中国镉污染大米事件等重大污染事件都与重金属污染密切相关，引起了全球公众和科学界的广泛关注（Sakamoto等人，2025年；Zhang等人，2025a年）。传统的物理化学修复技术存在成本高、二次污染、破坏土壤结构以及适用于大规模原位修复能力有限等缺点（Zhang等人，2025b年）。相比之下，生物修复技术更加可持续、经济高效且环保，因此成为一种有前景的替代方案（Li等人，2024年；Verma和Kuila，2019年）。

在多种生物修复策略中，利用解磷微生物（PSMs）修复受污染土壤中的重金属是一种有效的方法（Yuan等人，2022年；Zhao等人，2025b年）。PSMs具有激活有机和无机磷的能力，主要通过产生磷酸酶和有机酸来实现（Xu等人，2023年；Zeng等人，2024年）。这种解磷活性可用于促使重金属形成低溶解度的金属-磷酸盐复合物，从而降低其生物可利用性和迁移性（Chen等人，2023年）。多年来，多项综述总结了PSMs在磷循环中的作用及其作为生物肥料的潜力（Ahash等人，2025年；Cheng等人，2023年；Wahab等人，2024年）。然而，大多数综述仅关注磷解的生化机制或PSMs的农艺效益，对其在微生物介导的重金属修复中的功能缺乏深入分析。因此，亟需对PSMs介导的重金属固定机制进行系统分析，特别是其生化机制、毒性反应、解毒策略和工程应用方面。

首先，以有机酸驱动的无机磷活化及随后的化学沉淀为核心的理论主导了人们对PSMs介导的重金属修复的理解。然而，这种传统观点简化了PSMs、无机磷和重金属之间的复杂相互作用。事实上，非有机酸物质（如蛋白质和铁载体）对无机磷活化过程的潜在贡献尚未得到充分研究。此外，重金属的固定机制仅归因于化学沉淀（金属-磷酸盐复合物）（Shi等人，2024a年），而其他重要的微生物过程（如表面吸附、胞外矿化和胞内积累）却被忽视。这种狭隘的视角阻碍了对PSMs介导的重金属固定机制的全面理解。

其次，PSMs在重金属胁迫下的存活和功能对于成功修复至关重要（Hu和Chen，2023年）。尽管PSMs具有一定程度的内在耐受性，但暴露于有毒重金属仍会引发复杂的生理和生化毒性反应（Qu等人，2022年）。了解这些应激反应及其相应的解毒策略（如抗氧化系统、外排系统和封存机制）对于优化其在实际应用中的性能和耐受性至关重要。值得注意的是，现有研究大多集中在单一金属暴露情况（El-Minisy等人，2025年；Zhao等人，2025a年），导致对混合重金属污染引起的复合效应和交互毒性机制的认识不足，而这种情况在污染现场更为常见。为弥合实验室研究与实际应用之间的差距，探索PSMs与互补技术（如基于磷的钝化剂、超积累植物和生物炭）的整合日益受到关注（Chen等人，2023年；Montreemuk等人，2024年）。然而，现有文献中仍缺乏对这些耦合策略的系统性评估，特别是在协同机制、修复时间、最佳场地条件、规模和主要限制方面。

因此，本综述旨在提供基于机制的、综合性强的分析，以挑战和完善主流的PSMs介导的重金属固定理解。首先，对生化机制进行了详细分析，重点探讨了非有机酸物质的潜在作用，并强调了PSMs本身在重金属固定中的贡献。随后，评估了PSMs在重金属胁迫下的毒性反应和解毒机制，强调了研究PSMs与混合重金属之间相互作用的必要性。最后，比较了PSMs与互补技术的工程应用，并明确了持续存在的挑战和有前景的研究方向。

文献搜索方法

为了确保文献综述的全面性和系统性，使用Web of Science数据库进行了文献搜索。搜索关键词包括“解磷微生物”、“磷活化”、“重金属固定”、“生物修复”、“毒性反应”、“解毒机制”、“微生物诱导的磷酸盐沉淀”和“耦合工程策略”。搜索范围涵盖2005年至2025年的出版物（图1）。

有机磷活化

PSMs主要通过酶促水解激活有机磷，释放出可供生物利用的磷酸盐（图2a）。这一过程主要由磷酸酶介导，包括专门水解植酸的植酸酶（Filippovich等人，2023年），以及作用于多种正磷酸盐底物（如磷脂和核酸）的非特异性磷酸酶（如酸性磷酸酶和碱性磷酸酶，ACP和ALP）（Andrade-Linares等人，2023年；Chang等人）

氧化应激

重金属胁迫会诱导PSMs产生过多的活性氧（ROS），从而引发氧化应激（Shao等人，2019年；Xu等人，2025年）。根据以往研究，重金属诱导的氧化应激可分为两条主要途径：（1）重金属催化内源性过氧化氢产生羟基自由基。例如，Cd²⁺可间接促进Fe²⁺的释放，放大芬顿反应并引发脂质过氧化和DNA损伤（Wu等人，

基于磷的钝化剂与PSMs耦合系统

当PSMs与基于磷的钝化剂（如磷矿石和羟基磷灰石）结合使用时，重金属的固定效率可显著提高（图6a）。在这种系统中，PSMs促进钝化剂中不溶性磷化合物的溶解，从而有助于重金属的固定。例如，Zheng等人（2022年）发现Aspergillus zygosporus ZP6通过分泌有机酸溶解了磷矿石，实现了有效的

生化机制的深入分析

本研究系统总结了PSMs固定重金属的各种生化机制。必须强调的是，非有机酸物质在解磷过程中的作用，以及PSMs本身及其代谢物在重金属原位固定中的贡献被严重低估了。特别是在复杂的现场环境中，这些非传统机制可能比目前认识到的更为重要。未来的研究应

CRediT作者贡献声明

李少雄：撰写——初稿。王兆：撰写——审阅与编辑，概念构思。刘洋：撰写——审阅与编辑。吴子珍：监督。薛忠飞：概念构思。李轩：监督。潘波：概念构思。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究部分得到了云南省重大科技项目（编号：202202AG050019）和云南省科技规划项目（编号：202303AC100010）的支持。