**中文标题**：硅与硼对棉花花中碳氮磷稳态及养分利用效率的影响以缓解硼缺乏

《Journal of Soil Science and Plant Nutrition》：Silicon and Boron on the C:N:P Homeostasis and Nutrient Use Efficiency in Cotton Flowers to Alleviate Boron Deficiency

　　

本研究旨在探究硼（B）缺乏对棉花花中碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量平衡的影响，并评估单独或联合叶面施用B和硅（Si）是否能改善这些失衡。实验设置了五个处理：B充足、B缺乏无喷施、B缺乏条件下喷施B（1.5 g L?1）、喷施Si（1.0 g L?1）以及联合喷施B + Si（1.5 g L?1 B + 1.0 g L?1 Si），每个处理设十个重复。结果表明，与其它处理相比，B充足处理的棉花花中B浓度显著更高。B缺乏通过降低碳氮（C:N）和碳磷（C:P）化学计量比，并减少所有花器官的干物质重量，诱导了营养失衡。此外，单独或与B联合施用Si均恢复了化学计量稳态，提高了C、N、P和B的利用效率，并增加了苞片、花瓣以及花柱+柱头的干物质重量。本研究有助于深入理解B缺乏对棉花花的影响，并强调了在生殖期联合叶面施用B和Si对提升棉花栽培的重要性。

**研究背景与目的**
可持续农业的进展与植物生长所需养分充足且均衡的供应紧密相连。在微量元素中，硼（B）对植物至关重要，陆地棉（*Gossypium hirsutum* L.）是对此养分缺乏最敏感的作物之一。硼在植物生命活动中扮演关键角色，尤其在花部，其匮乏会严重影响开花过程，导致作物减产。已知棉花新叶的B浓度约为29 mg kg^-1，花瓣和花药中的B浓度为4.6 mg kg^-1，但对花其他结构（特别是作为棉纤维物质来源的子房）中的B浓度研究相对不足。
为理解B缺乏如何影响花器官的碳氮磷（C:N:P）平衡，需掌握该养分对植物C:N:P平衡的作用。近期研究已开始关注养分缺乏（如钾缺乏）对植物C:N:P化学计量的影响，并针对水分亏缺、盐渍等环境胁迫下的C:N:P稳态变化开展了探索，这支持了有必要继续研究B缺乏是否产生影响，并寻找可持续的缓解途径。大量研究也证实了硅（Si）在农业中的积极影响，显示其具有减轻环境胁迫和缓解植物代谢生物损伤的潜力，证据也支持Si在胁迫条件下通过平衡C、N、P水平来提高养分利用效率。然而，现有研究主要聚焦于叶、茎、根内的养分互作，对其在花器官内C、N、P平衡的潜在影响认识尚存空白。此外，关于花的化学计量学研究有限且刚刚起步，已有的报道多针对其他物种，且未在养分缺乏条件下开展。
因此，有必要深入了解B缺乏是否显著影响棉花花中的C、N、P稳态。确定Si补充能否缓解B匮乏引起的不利影响，或直接通过叶面喷施B是否能更有效地防止花生物量损失并确保高效产花，具有重要意义。同时，研究联合施用Si和B在缓解B缺乏对棉花花的不利影响方面的效果也至关重要。这些研究能丰富科学认知，并可能发展出增强叶面施肥效率的新型农业实践。尽管已有研究建立了向棉花花叶面施用B和Si的适用浓度（分别为1.5和1.0 g L?1），并证实联合使用能增强植物抗氧化代谢，但联合施用B和Si在调节C:N:P化学计量稳态方面的作用仍不明确。阐明这些元素对花发育的影响尤为相关，因为在热带地区，生殖期叶面营养施肥是提高花活力、生殖结构保留率和整体生殖成功率的普遍做法。
C:N:P化学计量的变化反映了植物代谢效率和资源分配策略的转变，这在营养胁迫的热带条件下可能直接影响花活力、生殖表现和作物产量。因此，理解Si和B联合施用如何调节C:N:P化学计量稳态，对于制定更高效、可持续的棉花栽培营养策略至关重要。基于此，本研究假设B缺乏会显著改变棉花花中C、N和P的平衡，影响养分利用效率和各花器官的干物质积累；单独或联合叶面施用Si和B可能有助于恢复这些平衡，从而促进花发育过程中的养分利用。

**研究方法**
本研究于2021年4月至8月，在巴西圣保罗州立大学农业与兽医学院（FCAV/UNESP）温室中进行，采用无土系统栽培棉花品种954 GLT。实验在完全随机设计下进行，设置了五个处理：硼充足（+B）、硼缺乏无任何叶面喷施（No Spray）、硼缺乏下进行硼叶面喷施（1.5 g L^-1；B spray）、硼缺乏下进行硅叶面喷施（1.0 g L^-1；Si spray）以及硼缺乏下进行硼和硅联合喷施（1.5 g L^-1 B + 1.0 g L^-1 Si；B + Si spray），每个处理十次重复。硅源为含山梨醇稳定的硅酸钾（SiKe），硼源为硼酸（H₃BO₃）。为确保各处理间钾（K）平衡，在+B、No Spray和B Spray处理中添加了47 mg L^-1的K（以KCl形式）。叶面喷施从生殖期B1阶段（BBCH尺度=51，第一个生殖枝上出现第一个花蕾）开始，使用手动微量喷雾器进行。在花发育的BBCH尺度51-59阶段内共进行四次喷施，每次八喷，总计三十二喷。植物在F4营养阶段（四片完全展开叶）引入Hoagland and Arnon全营养液，其中硼浓度从标准的46.2 μmol L^-1降低至最大33.7 μmol L^-1以诱导适度硼缺乏。分析指标包括：各花器官（苞片、花瓣、花柱+柱头、子房）的干物质重量；碳、氮、磷、硼、硅浓度；计算C:N、C:P等化学计量比、养分积累量以及氮、磷、硅、硼的利用效率（以干物质平方乘以器官内养分浓度表示）。数据分析包括方差分析（ANOVA）、Tukey检验、主成分分析（PCA）和层次聚类分析。

**研究结果**
**碳、氮、磷、硼和硅浓度**：与B缺乏处理（包括No Spray和Si Spray）相比，B充足（+B）处理的棉花花苞片、花瓣、花柱+柱头和子房中硼浓度显著更高。施用Si（Si spray和B + Si spray）提高了苞片、花柱+柱头和子房中的硅浓度。碳、氮、磷浓度在不同花器官和处理间表现出复杂的变化模式。
**碳氮磷稳态平衡**：B缺乏导致棉花花中C:N和C:P化学计量比发生改变。例如，在苞片和花瓣中，No Spray处理降低了C:N比；在花瓣中，No Spray、B Spray和Si Spray处理均降低了C:N比。在子房中，B + Si Spray处理导致C:N比下降最为显著。C:P比在苞片中以+B处理最高，在花瓣中+B和No Spray处理下有所降低。Si的施用显著改变了所有花器官中的C:Si比。
**碳、氮、磷、硼和硅积累量**：B积累量在+B处理以及施用B的处理（B spray和B + Si spray）的苞片、花瓣和花柱+柱头中最高。Si积累量在施用Si的处理中普遍较高。C、N、P的积累量在不同处理和花器官间也呈现不同响应，例如No Spray处理通常导致多种养分积累量降低。
**养分利用效率和干物质**：硼利用效率在Si Spray处理的苞片中最高，而在花瓣、花柱+柱头中，No Spray和Si Spray处理效率较高。碳利用效率（CUE）、氮利用效率（NUE）和磷利用效率（PUE）均受处理影响，在施用B和/或Si后常有所提高。B缺乏显著降低了所有花器官的干物质重量，而叶面施用B（B spray）和/或Si（Si spray, B + Si spray）能不同程度地恢复或增加苞片、花瓣和花柱+柱头的干物质积累。
**层次聚类与主成分分析**：层次聚类分析显示，在苞片、花柱+柱头和子房中，单独施用B的条件与B和Si联合施用的条件具有较高的相似性。在花瓣中，B Spray处理与+B控制处理相似性最高。主成分分析（PCA）结果表明，各花器官的养分浓度、积累量、利用效率和化学计量比等变量能被主成分有效解释。例如，在苞片中，+B条件与较高的C:P、C:Si比以及C、B浓度和多种养分积累量、NUE和干物质增加相关；而No Spray条件则与这些指标的降低相关。Si Spray处理与Si浓度和积累量、CUE及BUE增加相关；B Spray与P浓度和积累量、N积累量、NUE和干物质增加相关；B + Si Spray与Si、P浓度、Si积累量、NUE和干物质增加相关。类似地，其他花器官的PCA也揭示了不同处理下的主要响应模式。

**讨论与结论**
本研究发现，B缺乏显著破坏了棉花花中C:N:P的稳态平衡，这直接影响了花器官的营养状况和干物质积累。B作为关键微量元素，其缺乏会影响光合作用、非结构性碳水化合物水平以及氮相关过程，从而改变C、N、P的浓度和化学计量比，迫使植物建立新的稳态。研究观察到，在B缺乏条件下，植物似乎将C优先分配给生殖器官（如子房），而在辅助性花结构（如苞片和花瓣）中分配较少，这可能是一种优化限制性资源利用的策略。磷在不同花器官（如从苞片到花瓣）间的重新分配也表明了植物对营养胁迫的复杂适应机制。这些变化最终导致了花各结构干物质产量的下降。
叶面施用B能有效提高棉花花组织中的B状态，并改善与花发育相关的关键营养属性。叶面施用Si（单独或与B联合）则能进一步帮助恢复化学计量稳态并提高养分利用效率，这支持了Si可以在B限制条件下补充B管理的观点。Si被吸收后沉积在细胞壁中，可能替代了部分碳密集型有机结构，从而改变了C分配并提高了C利用效率。Si与B在提高养分积累和利用效率方面可能表现出协同作用。
从实践角度看，本研究结果表明，联合叶面喷施B + Si（1.5 g L^-1 B + 1.0 g L^-1 Si）是缓解B缺乏对棉花花营养和发育影响的最稳定策略。因此，在B缺乏条件下，建议在早期生殖窗口期（B1；BBCH 51-59）向花蕾进行喷施，此时花器官养分需求高，化学计量调整最为关键。未来的工作应验证该建议在田间条件下的有效性，并确定环境变化和品种差异如何影响最佳喷施方案。

**结论翻译**：硼缺乏显著破坏了棉花花中的养分平衡，改变了碳氮磷化学计量比并降低了所有花器官的干物质重量，这证实了生殖器官对B供应不足高度敏感。叶面施用B提高了花组织中的B状态，并改善了与花发育相关的关键营养属性。单独或与B联合施用Si进一步有助于恢复化学计量稳态并增强养分利用效率，支持了Si可以在硼限制条件下补充硼管理的理念。