在贝叶斯并行回归框架中整合多个实地测量数据以估算塔斯马尼亚袋獾年龄

《Ecological Solutions and Evidence》：Integrating multiple field measurements in a Bayesian parallel regression framework to estimate Tasmanian devil age

　　

理解种群年龄结构是生态学研究的基础，然而在野外确定个体的年龄可能具有挑战性。方法通常依赖于年龄与特定研究物种或动物类群的某种形态测量之间的先验关系确定。研究人员提出了一种新方法，结合动物体型和发育的多种测量指标来估算年龄，使用贝叶斯并行回归（Bayesian parallel regression）将多个回归关系整合到预测中。研究人员将该方法应用于塔斯马尼亚袋獾（Tasmanian devil），这是一种受可传播癌症（transmissible cancer）威胁的食肉有袋动物。研究人员基于体重（mass）、头宽（head width）、犬齿过度萌出（canine over-eruption）和臼齿特征（molar characteristics）估算袋獾年龄。实际意义：该方法提供了一个灵活的框架，具有应用于一系列物种的潜力；然而，该方法最适合捕获-标记-重捕（capture–mark–recapture）式研究，其中为个体在多个时间点收集了重复测量数据。

年龄在生态学中至关重要，它影响从个体到种群水平的多个过程，包括繁殖率、死亡率、社会互动以及种群历史和未来增长预测。然而，在野外估算个体年龄具有挑战性。传统方法如基于标记重捕的长期跟踪研究虽然可靠，但耗时费力且难以大规模复制；其他方法如钙化结构（如耳石、鳞片）计数或晶体透镜重量测量往往需要侵入性甚至致命的采样，存在伦理和成本问题。最近发展的DNA甲基化等遗传方法虽前景良好，但成本过高，不适用于大样本量。因此，生态学中对提供定量、连续年龄估算的新方法需求持续存在。以塔斯马尼亚袋獾为例，该物种是世界最大的现存食肉有袋动物，分布于塔斯马尼亚岛，目前因袋獾面部肿瘤病（devil facial tumour disease, DFTD）这一可传播癌症而濒危；DFTD导致种群数量急剧下降，自1996年至2020年估计下降了68.1%，局部密度下降82%。DFTD引起的高死亡率改变了种群年龄结构，导致生活史策略变化，如幼体早期繁殖频率增加，繁殖季节延长，从而影响出生时间分布和生理年龄分布。准确估算袋獾年龄有助于深入理解DFTD驱动的繁殖时间和生长轨迹变化，而基于出生季节的粗略年龄类别无法评估这些变化。因此，研究人员旨在开发一种更精确、非侵入性的年龄估算方法，以应用于包括塔斯马尼亚袋獾在内的野生种群。

研究人员开展了一项基于贝叶斯并行回归框架的研究，整合多种形态测量指标来估算塔斯马尼亚袋獾年龄。该方法提出于《Ecological Solutions and Evidence》发表的论文中，核心是通过并行回归同时拟合多个单变量模型，利用体重、头宽、犬齿过度萌出以及臼齿磨损和萌出等指标，生成更稳健的年龄后验预测估计。研究人员从多个塔斯马尼亚袋獾种群收集了1999年至2018年的捕获-标记-重捕数据，包括2448次捕获事件和1119个独特个体，数据涉及一系列与生长和年龄相关的形态测量指标。研究得出的结论是：该方法有效整合多个回归关系，提高了年龄估算精度，优于传统单变量模型；模型验证显示预测年龄与野外观察一致，出生月份估计符合种群生物学特征；应用于未用于模型开发的独立数据集时，模型能准确预测出生日期，显示其可靠性和实用性。这一研究的重要意义在于，它为种群生态学提供了一种灵活、定量的年龄估算框架，可应用于其他物种，有助于解决野外年龄估算的长期挑战，并为理解种群动态和DFTD影响提供支持。

研究人员采用的主要关键技术方法包括：构建贝叶斯并行回归模型，整合四种单变量测量模型（体重、头宽、犬齿过度萌出、臼齿磨损和萌出），这些模型分别使用von Bertalanffy生长函数或广义线性模型（GLM）描述与年龄的关系；在贝叶斯框架下，通过马尔可夫链蒙特卡罗（MCMC）方法进行模型拟合，使用JAGS程序和R软件实现，并设置先验分布以纳入专家知识和出生窗口信息（基于均匀分布，以4月1日为中位出生日期，截断范围从2月25日至10月1日）；数据来源于塔斯马尼亚袋獾的多个野外种群捕获记录，研究团队获得了塔斯马尼亚大学伦理委员会批准；模型验证采用后验预测检查（PPC）和后验预测p值（ppps）评估拟合优度，并使用独立数据集（来自Arthur River的498次捕获记录）进行外部验证。

研究结果部分包括：首先，在变量选择中，研究人员通过视觉检查和广义加性模型（GAM）确认体重、头宽、犬齿过度萌出和臼齿指标与年龄的相关性，并确定合适的函数形式。其次，在模型拟合中，贝叶斯并行回归生成回归曲线（图3d-f），后验输出显示性别差异（雌性生长更快但渐近体型较小）、臼齿萌出类别与年龄相关、臼齿磨损参数随年龄增加，权重参数（φ）略偏向臼齿磨损作为年龄预测因子（图4）。第三，在生物学合理性后验中位数检查中，预测年龄分布与野外知识一致（如年龄结构显示高死亡率，出生月份估计在2-4月达到峰值，无8月后出生记录，图5和6）。第四，在后验预测检查中，体重、头宽和犬齿过度萌出的模型拟合合理（体重在幼年时可能高估，头宽和犬齿过度萌出拟合较紧，图6），ppps显示正确确定90.5%体重数据、92.6%头宽数据和92.7%犬齿过度萌出数据点；对于臼齿磨损和萌出，模型预测年龄与偏移估计年龄比较，正确预测86.4%数据点（图6）。最后，在模型验证中，应用于Arthur River独立数据集（498次捕获），模型中位预测出生年份与野外估计匹配率达89.4%，50%可信区间内匹配率达94.9%（图7）；与单变量模型相比，多测量模型提高年龄估算精度，尤其对于成年个体，并能清晰划定繁殖季节。

讨论部分总结了该方法的优势和适用性：传统年龄估算存在挑战，如预测变量变异性随年龄变化（头宽在年轻个体中较一致，成年后变异性增加；犬齿过度萌出在整个寿命中变化，但无渐近点）、分类预测变量（如臼齿磨损）不精确、单变量模型结果可能不一致。贝叶斯并行回归方法通过整合多个回归关系，有效平均年龄估计，利用不同关系的优势，解决了这些挑战。贝叶斯方法的优势包括允许整合专家知识作为先验、处理缺失数据、量化不确定性（通过后验估计）。该方法适用于捕获-标记-重捕式研究，为其他物种（如蝙蝠、考拉）提供模板，需根据物种生物学识别候选测量指标和构建函数形式。最后，研究结论部分翻译为：研究人员展示的整合定量年龄估算方法可通过提供连续年龄估计协助野生种群的生态学研究，有助于解决种群生态学中的长期挑战；该方法可应用于其他物种，其中不同形态测量指标在个体生长过程中提供不同见解；未来工作可研究在动物不同生命阶段为不同模型添加权重以潜在改进估计。