基于热应激的捕食关系：体型大小对螨类捕食者–猎物互作结果的意义 热应激条件下的捕食：体型大小对螨类捕食者–猎物互作结果的意义

《Ecology and Evolution》：Predation Under Heat Stress: The Significance of Body Size to the Outcome of an Acarine Predator–Prey Interaction

　　

由于气候变暖，涉及外温物种的捕食者–猎物互作将更频繁地暴露于高温环境中，而互作双方不对称的热效应可能改变此类互作的结果。研究人员观察到，当捕食性螨（Phytoseiulus persimilis）及其猎物二斑叶螨（Tetranychus urticae）在幼体发育期间分别暴露于温和或极端热浪时，其成熟体型发生变化：成体捕食者与猎物的体型比从温和热浪下的0.83转变到极端热浪下的0.60。因此，首先在最适温度（25°C）下进行实验，以评估体型比变化对猎物存活率的影响。其次，研究人员探究了这种成体体型的不对称热效应是否也会在高温下影响猎物存活。将分别在温和或极端热浪下饲养的成体捕食者和猎物雌螨单对置于叶碟上，并暴露于温和或极端高温（对应于其幼体发育期间的每日温度峰值），同时进行90分钟的录像记录。在最适热条件下，当两个物种均在极端热浪下饲养时，猎物雌螨的存活率最高，这强调了从幼体热环境到成体性能的遗留效应的重要性。在极端高温下，猎物存活率为76%，而在温和高温下为42%。在极端热浪条件下有利于猎物的捕食者–猎物体型比，是预测捕食成功率的一个强力指标。这一结果符合营养级敏感性假说，该假说认为猎物对其天敌而言对热应激的敏感性更低。研究人员认为，这是由于幼体发育期间温度越高，捕食者体型变得越小，而猎物体型则越大。这种不对称的热效应可能构成在热浪期间成功进行二斑叶螨生物防治的严重障碍。

本研究的核心在于揭示全球气候变暖背景下，热应激如何通过不对称地影响捕食性螨与其猎物螨的发育体型，进而改变两者间捕食关系的结果。在生态学中，捕食者–猎物互作是维持生态系统结构与功能的核心过程之一。传统理论如“生命与晚餐原则”指出，猎物面临更高的选择压力，因此其适应性进化通常快于捕食者。然而，在生态时间尺度上，非生物环境的短期且不可预测的变化可能重塑这种选择压力。气候变化正是这样一个关键因素，它导致热浪的频率、持续时间和强度增加。对于外温动物而言，热浪将直接影响其生理、行为与发育。一个普遍的观察是，猎物比其捕食者对热应激的敏感性更低，这符合“营养级敏感性假说”。然而，热效应对捕食关系的影响是复杂的，不仅涉及存活率、繁殖和活动性，还常常被忽视地影响到生物体的成熟体型。捕食者与猎物体型的相对大小是决定捕食能否成功的关键因素之一。因此，本研究旨在阐明，在热浪导致的温度升高背景下，捕食性螨与猎物螨成熟体型的非对称变化如何影响它们之间的捕食成功率，以及这种效应在热应激条件下如何表现。

为了系统地回答上述问题，研究人员选择了一对经典的生物防治模型系统：捕食性螨（Phytoseiulus persimilis）和二斑叶螨（Tetranychus urticae）。这两种螨类生命周期短、繁殖力强，是研究种群动态和互作的理想材料。研究团队开展了一项受控实验。首先，他们在实验室中分别建立了捕食螨和猎物螨的种群。随后，将螨类的卵或若虫暴露于两种模拟的热浪情景下进行饲养至成体：温和热浪（日最高温度T_max=32°C）和极端热浪（T_max=38°C）。待其发育为成体后，测量了雌性成螨的体型大小（以背板面积表示）。接着，进行了两个系列的互作实验。第一个系列实验在最适温度（25°C）下进行，旨在评估单纯由幼期热经历导致的体型比变化对捕食成功率的影响。第二个系列实验则直接在热应激条件下（分别为温和高温32°C和极端高温38°C）进行捕食者–猎物互作，以考察热应激对捕食过程的直接影响，并记录了捕食者的行为状态（不活跃、失败、成功）以及猎物的存活时间。实验数据通过录像记录，并运用了包括方差分析、卡方检验、广义线性模型、生存分析（Kaplan-Meier方法）和逻辑回归在内的多种统计方法进行分析。

研究结果清晰地分为两部分。首先，在温度介导的体型与捕食效能方面，无论物种，幼期经历极端热浪的个体在成体后体型发生了显著变化。捕食螨雌性成体的背板面积比经历温和热浪的个体减小了约10.3%，而猎物螨雌性成体的背板面积则增大了约23.5%。这导致捕食者与猎物的平均体型比从温和热浪组的0.828显著下降至极端热浪组的0.601。在25°C最适温度下的互作实验表明，体型比是预测猎物存活的关键。当捕食者（来自温和热浪组）相对较大时，猎物存活率仅为25%；而当捕食者（来自极端热浪组）相对较小、猎物相对较大时，猎物存活率上升至55%。这表明，由幼期热经历所塑造的体型差异，能够遗留并影响到成体期的捕食关系。

其次，在热应激条件下的捕食实验中，结果进一步证实了热应激对捕食者的负面影响。在极端高温（38°C）下，猎物雌螨的存活率（76%）显著高于在温和高温（32°C）下的存活率（42%）。同时，捕食者的行为模式在不同温度下显著不同。在38°C时，有更高比例的捕食者表现为“不活跃”（21%）或“失败者”（55%），而“成功者”仅占24%；相比之下，在32°C时，“成功者”比例达到58%。分析捕食者的攻击行为发现，在38°C下，捕食者平均每只的攻击次数更少，且攻击成功率也更低。对猎物死亡风险的生存分析显示，在38°C下，猎物被攻击致死的风险随时间迅速下降，在90分钟实验结束时风险几乎为零；而在32°C下，风险则持续存在。逻辑回归模型进一步量化了影响，发现幼期饲养温度（体型比代理变量）对猎物存活概率的影响非常显著，而实验温度的直接影响相对较弱。当幼期经历极端热浪且实验也在极端高温下进行时，猎物的预测存活概率最高（约0.76）；而当幼期经历温和热浪且实验在最适温度下进行时，猎物预测存活概率最低（约0.25）。

在讨论部分，研究人员认为，本研究的核心发现是极端热应激通过两种途径严重削弱了捕食性螨的控害效能：一是热应激直接导致捕食者攻击频率下降、成功率降低且活动性减弱；二是由热浪造成的发育体型非对称变化（捕食者变小、猎物变大）本身就是一个独立的不利因素。后者尤为重要，因为即便在最适温度下，这种体型比的改变也已降低了捕食效率。研究结论指出，在高温条件下，捕食性螨（P. persimilis）变得比其猎物（T. urticae）更小且行动更迟缓，这很可能通过增加猎物的物理抵抗能力和利用其更长背毛作为机械防御，而有利于猎物逃脱。这些发现支持了营养级敏感性假说，并提示在气候变暖导致的热浪事件中，依赖捕食螨进行二斑叶螨的生物防治可能面临严峻挑战。未来需要考虑热浪对捕食者和猎物空间分布格局的潜在影响，这可能会进一步加剧控害的困难。