考虑疾病风险增长的驼鹿分布范围南缘管理策略探索

《Ecological Solutions and Evidence》：Exploring management options for moose at their southern range limits considering growing disease risk

　　

冷适应物种因其种群日益容易受到环境条件、生物相互作用和人为压力的影响，沿着其低纬度分布范围边缘而变得愈发脆弱。管理这些种群尤其具有挑战性，因为涉及复杂的生态动态、相互冲突的利益相关者利益以及在不确定性下的决策。研究人员探索了驼鹿（Alces alces）在不同假设管理情景下的种群增长率（λ），模拟了五种假设的猎杀水平与三种疾病影响水平的组合。面对当前的疾病限制，种群可以承受多种水平的保守性猎杀。当假设减少与白尾鹿（Odocoileus virginianus）的重叠并最小化驼鹿疾病死亡率时，研究人员预测在所有猎杀情景下λ均会增加。然而，在疾病导致的死亡率升高情况下，预测显示在所有猎杀情景下种群均会下降。研究人员进一步观察到，当λ?**研究背景、问题与意义**
野生动物专业人员肩负着有效管理可持续野生动物种群的艰巨任务，在未来气候和疾病风险不确定的情况下，这一任务变得日益困难。管理指令近期已扩展至涵盖种群健康和韧性，这带来了疾病动态知识缺口和疾病管理选项结果不确定性的额外挑战。尽管疾病出现具有不确定性，且难以在适当的时间尺度上准确监测感染，但此类信息对于制定有效的疾病控制策略至关重要，并应在预测潜在管理行动结果时明确考虑。通过理论框架探索多种管理策略对于在考虑系统动态不确定性的同时探索潜在结果通常十分必要。

猎杀被广泛用作种群和疾病管理工具，旨在减少物种数量、缓解人与野生动物冲突、满足生计和娱乐需求以及管理生态群落。除了对种群大小的直接影响外，通过猎杀或控制性捕杀（以下简称猎杀）移除个体施加了自上而下的压力，可直接影响种群结构，并间接影响群落相互作用和生态功能。在疾病系统中，猎杀通常在疾病暴发早期用于降低宿主密度、针对疾病源头或储存宿主，并减轻暴发的出现或范围。然而，使用猎获物控制疾病的效果不一。例如，在英格兰通过控制性捕杀欧洲獾（Meles meles）来控制病原体溢出的努力并未降低牛结核病的流行率。此外，虽然围绕黄石国家公园猎杀美洲野牛（Bos bison）最初降低了布鲁氏菌病的发病率，但历史上州和联邦的补充饲喂做法无意中增加了马鹿（Cervus elaphus canadensis）中的流行率。疾病暴发早期的其他管理选项包括移除病原体、限制传播机会和治疗感染动物，尽管这些方法在自由活动的野生动物中可能成本高昂或不可行。

鉴于猎杀作为疾病管理策略的复杂性和不同效果，整合建模方法可以为不同策略如何影响疾病动态和种群存活力提供有价值的见解。种群模拟模型对于整合人口统计参数和疾病动态以预测不同管理行动的结果特别有用。例如，现场模型已被开发用于量化最小化疾病传播的猎获水平、评估新发真菌病原体的治疗选项，以及研究疾病控制选项的经济权衡。模型可以纳入随机性，并评估参数值变化的敏感性，以通过考虑相关不确定性进一步改进决策。模型输出随后可以集成到决策工作流程中，确保在管理决策背景下明确纳入疾病考虑。

鉴于驼鹿（Alces alces）作为一个生态重要且具有社会经济价值物种的重要性，理解疾病动态和种群管理如何交叉至关重要，尤其是在其分布范围的南部边缘。考虑到其能量需求，驼鹿通过取食对森林组成和结构施加了相当大的压力，同时还影响营养循环和北方森林生物多样性。驼鹿经常因生计和食物主权而被猎获，也在种群密度高的地区通过猎杀进行管理。在驼鹿种群庞大的地区，由于驼鹿的经济价值及其通过取食更新林与木材产业冲突的倾向，猎杀很常见。然而，在其当代南部边缘分布区，驼鹿种群已出现下降，部分原因是疾病。在高密度下，驼鹿种群面临密度依赖因素（如冬蜱（Dermacentor albipictus）流行病）的风险增加，促使人们探索可能减轻变暖气候下冬蜱影响的狩猎法规。高密度驼鹿还会增加种内接触率，促进疾病传播，并增加人与野生动物冲突，如车辆碰撞和直接攻击性遭遇。

在纽约州，自20世纪80年代开始重新移殖以来，驼鹿数量有所增加，最高密度出现在阿迪朗达克公园北部的私人商业木材林地上。纽约的驼鹿因脑膜寄生虫（Parelaphostrongylus tenuis）和巨型肝吸虫（Fascioloides magna）而遭受死亡，这是由于与它们的主要宿主白尾鹿在空间上重叠所致。尽管冬蜱存在且更偏好驼鹿而非白尾鹿宿主，但驼鹿上的侵染强度目前较低，但正接近附近州观察到的可引起流行病的水平。预测的更温暖湿润条件可能为冬蜱和巨型肝吸虫的螺类中间宿主创造有利环境，可能增加它们对未来驼鹿种群的影响。气候变化预计也将支持白尾鹿的生存和北移，以及为脑膜寄生虫提供有利条件，进一步增加鹿密度和驼鹿的寄生虫感染风险。

未来的疾病风险加上有限的营养资源，给纽约州的驼鹿保护带来了巨大挑战。州宪法中为阿迪朗达克公园制定的“永久荒野”森林条款阻止了州土地（占公园61%）上的资源开采，并排除了为驼鹿增加最佳觅食地的选项。由于驼鹿依赖更新林获取夏季蛋白质，其种群环境容纳量在很大程度上依赖于私人土地所有者的森林管理。因此，在该地区大部分区域增加驼鹿栖息地的数量或质量是不可行的，仅限于木材采伐发生的区域。然而，更高的驼鹿密度及其在木材林地上的取食影响，引发了关于致死性控制和猎杀抽签作为潜在管理策略的讨论，因为该州目前不存在合法的驼鹿猎杀。虽然当地土地所有者倾向于重视驼鹿在支持区域旅游和当地经济中的作用，但在直接遭遇和车辆碰撞时会产生冲突，这是该州机会性检测到的驼鹿死亡的主要原因（60%，= 5 头/年），其次是寄生虫感染（12%，= 1 头/年）。高密度驼鹿面临的冬蜱流行病威胁、对更新林的破坏以及车辆碰撞，都要求将猎杀作为密度控制措施加以考虑。

为了评估考虑社会容纳量以及脑膜寄生虫和巨型肝吸虫疾病潜在增长预测的驼鹿管理各种选项，研究人员探索了五种假设猎杀水平结合三种疾病影响水平对种群水平的影响。他们开发了一个种群模拟模型，参数化包括随机性在内的本地人口统计关键速率，并探讨了几个关键参数的不确定性如何影响不同情景下的种群增长率和管理决策。

**研究方法概述**
研究人员使用了一个基于阶段的种群模拟模型，该模型修改自白尾鹿的类似模型。模型将驼鹿种群动态投影为双年度时间步长（冬春季和夏季/发情期），并追踪四个阶段（新生仔、幼犊、一岁龄和成年）的个体。模型参数包括来自本地和邻近种群的季节性存活率、繁殖力和疾病死亡率。研究人员设定了三个疾病情景：当前疾病水平、疾病影响升高（模拟疾病风险增加）以及无疾病（假设消除与白尾鹿的重叠）。设定了五个猎杀情景，从不猎杀到每年移除特定数量的公牛（bull）和母牛（cow）。此外，研究人员还探索了幼犊发情期存活率和成年雌性繁殖力这两个关键人口统计率的不确定性对决策的影响。数据来源包括纽约州的项圈追踪驼鹿死亡率数据、航空调查种群估计以及文献中邻近种群的数据。

**研究结果**
基线模拟（当前种群，无额外移除或疾病影响）表明纽约州驼鹿种群正在增长（λ = 1.22）。在当前疾病水平下，除了每年移除5头公牛和10头母牛的情景外，所有猎杀情景都导致种群10年增长率等于或大于1。具体而言，移除5头公牛使λ从基线降低3%，移除25头公牛降低16%，移除10头公牛和5头母牛降低18%，移除5头公牛和10头母牛降低20%。在疾病影响升高情景下，所有猎杀情景的种群增长率均低于基线，且平均模拟丰度低于当前疾病水平下的情景。特别是在不猎杀的情况下，疾病升高导致种群增长率比基线低39%。在疾病升高情况下结合猎杀进一步降低了λ。

假设消除与白尾鹿的重叠及相关疾病后，驼鹿存活率显著提高，在所有猎杀情景下种群增长率（λ）均远高于1，其中不猎杀情景的增长率最高。在考虑幼犊发情期存活率和成年雌性繁殖力不确定性的分析中，在当前疾病水平下，较高的估计值可以改变是否进行猎杀的决策。例如，对于“5头公牛和10头母牛”的猎杀情景，在当前疾病下，当繁殖力和幼犊存活率均高或部分组合时，种群仍可能增长。然而，在疾病影响升高的情景下，无论所探索的繁殖力或幼犊存活率水平如何，所有猎杀情景均导致种群下降。

**讨论与结论**
研究表明，在纽约州驼鹿分布范围的南缘，内寄生虫疾病在种群动态中起主导作用。当前驼鹿种群正在增长，其数量已接近保守估计的区域环境容纳量（760头）。在当前疾病水平下，该种群可能支持每年猎杀5头公牛、25头公牛或10头公牛和5头母牛，这有助于解决社会对增加的驼鹿-车辆碰撞、取食损害和冬蜱威胁的担忧。然而，由于疾病发生率增加限制了可持续猎杀的潜力，减少驼鹿疾病的白尾鹿管理可能是一个更可取的替代方案。在假设消除寄生虫疾病的情况下，种群快速增长，但这可能不现实，因为受限的更新林覆盖和潜在的热限制。相反，在疾病升高率下，猎杀驼鹿会放大种群增长率的下降。由于脑膜寄生虫和巨型肝吸虫感染主要由白尾鹿终宿主和螺类中间宿主驱动，而非驼鹿密度，因此最小化这些疾病所致死亡的管理选项可能包括治疗驼鹿感染、减少与终宿主和中间宿主的重叠，或控制环境中的自由生活寄生虫。考虑到大规模寄生虫或驼鹿治疗计划的政治和后勤挑战，管理者可以探索减少白尾鹿与驼鹿重叠的方法，以测试其对驼鹿寄生虫流行率的影响。

模拟预测表明，在当前疾病水平下，多种猎杀方案是可持续的，这暗示猎杀可能是解决包括土地所有者和自然资源管理者在内的不同利益相关者关切的潜在工具。由于母牛移除情景的λ置信区间与零重叠，猎杀公牛情景（其95%置信区间超过1）可能更适合作为管理的保守起点，以帮助缓解木材工业对驼鹿取食更新林产品损害的担忧，同时维持剩余种群的健康。这在驼鹿密度较高的地区尤为重要，那里的私人木材林地可能已达到社会容纳量。

对几个人口统计关键速率不确定性的探索表明，较高的成年雌性繁殖力和幼犊发情期存活率估计值可能改变“每年猎杀5头公牛和10头母牛”这一决策。虽然不确定性可能改变当前疾病水平下的决策，但在疾病升高水平下，无论所探索的繁殖力或幼犊存活率如何，猎杀都不被支持。疾病易感性也与驼鹿密度和营养状况密切相关，这强调了多目标管理在确保种群健康方面的重要性。

模型假设了种群结构等条件，这对于评估由潜在寄生虫疾病和猎杀管理引起的短期动态至关重要。猎杀和疾病被处理为附加死亡来源，且模型未包含密度依赖性、迁入或环境容纳量，而是依赖由出生以及死亡、疾病和猎杀移除驱动的指数增长模型。鉴于驼鹿密度相对较低、繁殖力数据有限以及密度对招募影响的不确定性，排除密度依赖性是合理的。这探讨了种群增长和猎杀影响的极端情况，可能导致模拟的种群在猎杀后下降更快，或支持比预期更高的猎杀率。因此，基于这些预测的管理决策可能是保守的。

论文结论部分指出，研究结果强调了在驼鹿分布范围边缘，内寄生虫疾病在种群动态中的主导作用。模拟表明纽约州驼鹿种群正在增长，在当前疾病水平下可以支持有限的猎杀。然而，疾病发生率增加限制了可持续猎杀的潜力，因此减少驼鹿与白尾鹿（其作为脑膜寄生虫和巨型肝吸虫的宿主）重叠的管理，可能是维持纽约州驼鹿种群的长期可行策略。持续监测种群动态、疾病流行率并采用适应性管理框架，对于应对未来变化至关重要。

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