《Ecological Solutions and Evidence》：Alternative stable states: Evidence from natural ecosystems and implications for ecological restoration
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摘要：人类活动与气候变化正日益将生态系统推向突发退化甚至崩溃的边缘，给生态修复带来紧迫挑战。许多退化生态系统对环境扰动表现出非线性响应特征，其恢复路径并不会简单沿退化轨迹逆向回溯。理解此类动态机制对于提升加速环境变化背景下的修复成效至关重要。研究人员综合了跨生
摘要：人类活动与气候变化正日益将生态系统推向突发退化甚至崩溃的边缘，给生态修复带来紧迫挑战。许多退化生态系统对环境扰动表现出非线性响应特征，其恢复路径并不会简单沿退化轨迹逆向回溯。理解此类动态机制对于提升加速环境变化背景下的修复成效至关重要。研究人员综合了跨生态系统类型的替代稳定状态理论与实证研究，梳理了其识别方法，解析了维持这些状态的反馈过程，并评估了替代稳定状态相关核心概念——尤其是临界阈值（critical thresholds）、滞后效应（hysteresis）和正反馈（positive feedbacks）——在生态修复中的应用现状。研究表明，在多样的生态系统中，生物组分之间及生物与非生物组分之间的正反馈是锁定退化状态的核心机制，仅针对外部驱动因子的修复措施常因滞后效应而失效。实证证据表明，当管理措施能够打破锁定退化的反馈回路，或强化促进恢复的反馈过程时，修复更易取得成功。上述发现强调，受替代稳定状态调控的生态系统，其有效修复需要突破线性恢复的传统预期。应用替代稳定状态理论，通过识别临界阈值并靶向干预关键反馈过程，可显著提升修复成效。实践启示在于：对此类生态系统的修复必须认识到恢复的非线性特征及临界阈值的潜在存在。即便无法精确量化阈值，管理者也应意识到恢复可能受正反馈而非单纯外部驱动因子制约。修复策略应聚焦于关键反馈过程，通过小规模干预削弱锁定退化的反馈、强化促进恢复的反馈。此类局部干预可能触发自催化（autocatalytic）恢复过程，推动修复效应逐步扩展至更大区域。
1 引言
当前人类正处于“人类世”（Anthropocene），资源开发、CO2排放及有毒污染物释放等强人类活动对生态系统施加了广泛的直接与间接干扰。同时，近几十年来极端气候事件的频率与强度呈上升趋势。在多重复合胁迫下，生态系统结构与功能面临日益严峻的退化或崩溃风险，替代稳定状态是其典型表现之一，已造成巨大的生态、社会与经济代价。在此背景下，替代稳定状态理论为理解生态系统对强扰动的响应提供了有力框架。该理论指出，在相同外部条件下，生态系统可维持两种或多种稳定状态。当扰动超过临界阈值时，系统响应呈非线性且相对于外部驱动因子的渐变发生不成比例的快速突变，进而跃迁至替代状态。值得注意的是，不同生态系统的退化与恢复速率及轨迹差异显著，源于不同的正反馈强化了滞后效应、限制了可逆性并将系统锁定于退化状态。因此，仅将主导驱动因子恢复至扰动前水平往往不足以实现恢复。将替代稳定状态理论纳入修复规划，有助于解释修复结果并设计更具机制针对性的高效策略。尽管学界对该理论与生态修复的相关性认知不断提升，但其在实践中的明确应用仍十分有限。大量修复项目既未评估退化生态系统是否受替代稳定状态调控，也未识别维持这些状态的关键反馈。由此导致的主要挑战包括：诊断替代稳定状态的不确定性、厘清维持状态的反馈机制，以及应对不同生态系统间的变异性。本综述通过整合替代稳定状态的最新理论与实证进展，评估其对生态修复的启示；汇总多类型生态系统的证据，梳理替代稳定状态的识别方法及底层反馈机制，结合典型案例评析理论在修复实践中的应用；最后探讨该理论如何指导修复策略优化，并指出当前知识缺口与未来研究方向。
2 替代稳定状态理论
自Lewontin提出群落可存在于多个替代稳定状态以来，该概念在生态学领域获得广泛关注。替代稳定状态被定义为在相同外部条件下，共存着结构与功能截然不同的两种或多种稳定状态。稳定状态是一种“吸引子”（attractor），指生态系统在特定条件下能维持其结构与功能的韧性。自强化反馈使生态系统能缓冲微小扰动，对环境变化做出渐进响应。然而，当扰动超过临界阈值时，系统会突变为替代状态，若表现为退化则常被视为灾变式转变。正反馈（源于生物组分间或生物与非生物组分间的相互作用）是形成替代稳定状态的核心机制。这些反馈能巩固特定生态系统状态并产生临界阈值，导致系统对外部驱动因子产生非线性响应。强正反馈还可诱发滞后效应，使退化与恢复轨迹发生分离。但需注意，正反馈是替代稳定状态产生的必要非充分条件，其能否导致双稳态常取决于空间尺度。例如，当生物与环境相互作用的空间局域性极强时，双稳态可能被削弱甚至消失；但局域正反馈仍可产生滞后与双稳态，如东热带太平洋珊瑚礁系统中，草食动物活动增强促进珊瑚丰度，而营养限制缓解则促进藻类生长。“球-杯模型”（ball-in-cup model）可直观阐释替代稳定状态的动态：球代表生态系统状态，杯代表潜在稳定态；当扰动足够大将球推出杯沿，或外部条件改变重塑杯形时，状态发生跃迁。正反馈通过改变杯的深度与形状，调整状态稳定性并产生对扰动的非线性响应，使微小扰动即可触发状态转变。对于受替代稳定状态调控的生态系统，退化与恢复通常遵循不同轨迹，给生态修复带来巨大挑战。因此，有效的修复策略需识别替代稳定状态及其底层反馈过程，并据此引导生态系统向目标状态转变。
3 生态系统中替代稳定状态的证据
研究人员通过Web of Science系统检索“替代稳定状态”“修复”“ regime shifts”“abrupt shifts”“临界阈值”“正反馈”“滞后效应”等主题词，筛选出提供替代稳定状态实证或理论证据、描述底层反馈过程或讨论生态修复启示的研究。结果显示，越来越多文献记录了跨生态系统类型的替代稳定状态，表明修复挑战并非局限于单一生态类型。陆域生态系统中，亚马孙雨林是森林与稀树草原互为替代稳定状态的典型。森林在高年降水量（>约1800 mm）、低降雨季节性及最小人类干扰下占优：森林-降水反馈维持区域水分可用性，碳储存缓冲变暖并稳定区域气候，高生物多样性与功能冗余进一步增强对微小扰动的韧性，土著社区对森林的保护与森林提供资源的互惠形成社会-生态正反馈。稀树草原则在较低年降水量（<约1000>
4 替代稳定状态的诊断
替代稳定状态的诊断具有尺度依赖性。对于简单的小尺度生态系统，野外操控实验可提供直接证据，主要包含两类可靠方法：一是评估扰动后的恢复情况，即对关键状态变量施加扰动，该方法受限于局域尺度（需满足优势种种群存续的最小面积）和足够的时间跨度（需覆盖物种生活史与自我更替周期）；二是实验证明生态系统可在特定条件下发生状态转换并在条件改变后逆转，但因所需尺度与扰动强度常未知，此类实验极少可行。对于大尺度生态系统，遥感产品日益被用于检测替代稳定状态，例如利用归一化植被指数（NDVI）的双峰或多峰分布识别全球陆域生态系统的替代稳定状态，区分稀树草原、森林和无树状态。无论基于模型、实验还是实证研究，替代稳定状态的识别主要依赖四条核心证据：一是滞后效应（hysteresis），即驱动状态转变的因子被逆转或缓解后，系统仍滞留于替代状态，反映正向与逆向转变阈值的非对称性，两阈值的差值可量化滞后程度；二是初始条件依赖性，即在相同条件下，系统最终稳定的状态由其初始状态位于不稳定平衡之上或之下决定；三是多峰分布，即关键状态变量呈现多个峰值，每个峰值对应一个稳定状态；四是势景观（potential landscapes），可直观或定量表征替代稳定状态的吸引域。单一特征不足以确证替代稳定状态，多条证据同时出现才能提升判断置信度。此外，在替代稳定状态框架下，趋近状态转变的生态系统可能表现出早期预警信号（EWS），反映扰动后恢复速率变慢，可通过方差、偏度、自相关性和闪烁（flickering）的增加推断。但早期预警信号在自然生态系统中的应用仍具挑战，其实证表现并不一致，可能产生误报，尤其在强外部强迫、观测记录短或多胁迫因子交互的系统中。
5 替代稳定状态理论在修复中的应用
尽管防止状态转变是生态系统管理的核心目标，但许多生态系统往往在崩溃后才被识别为退化，使得修复成为重大挑战。受替代稳定状态调控的生态系统常存在强恢复屏障，仅靠逆转原始驱动因子往往不足。基于该理论，临界阈值与反馈过程是两大核心要素。森林、浅水湖泊、湿地与珊瑚礁的实证研究均表明，识别恢复阈值并直接靶向锁定退化状态的反馈，修复更为有效。理解人类活动如何改变反馈强度及多反馈间的交互，是设计成功干预措施的基础。理论对修复的关键贡献在于识别锁定退化状态的反馈，并指导管理行动予以打破。以森林生态系统为例，火-植被、植被-土壤反馈与气候 regime 可形成湿润条件下乔木主导、干燥条件下非乔木植被主导的替代稳定状态。修复策略明确靶向锁定退化状态的反馈，推动系统跨越阈值转向乔木主导态：通过机械清除地表可燃物、引入耐旱或耐火物种、实施低强度火烧，削弱有利于非乔木植被的火-植被反馈，降低火烈度并创造乔木定居条件；同时利用“护士植物”（nurse plants）和接种菌根真菌，通过移植携带适宜根系共生微生物的幼苗，强化植物-土壤和乔木-菌根反馈，改善养分循环并促进乔木定植。在珊瑚礁中，捕食、竞争与阿利效应（Allee effect）等反馈过程可稳定珊瑚或大型藻主导的替代状态。修复主要通过移植提升珊瑚盖度，并通过选址、时机与物种组合优化强化正密度依赖反馈以抵消大型藻优势；辅以提升草食鱼类丰度、降低修复区珊瑚捕食与病害传播，主动打破维持大型藻状态的反馈，推动向珊瑚主导态转变。在海草生态系统中，除缓解物理胁迫外，调控物种互作可强化促恢复反馈：提高种子密度与集群种植可增强恢复过程中的正密度依赖；重引入顶级捕食者或调控草食压力有助于稳定恢复中的海草群落；人工海草移植也被用于重建生境构建型反馈。在浅水湖泊中，水生植物-沉积物和水生植物-光照反馈调节清水态（水生植物主导）与浊水态（藻类主导）的持久性。水生植物通过减少沉积物再悬浮、限制浮游植物营养盐可利用性来提升水体透明度与光照可利用性，形成正反馈强化自身生长。当营养盐负荷超过临界阈值，藻类暴发增加浊度、降低透光率并引发水生植物崩溃，通过反馈锁定浊水态。修复干预旨在直接打破此类反馈并强化促进水生植物优势的反馈，核心策略包括削减营养盐输入限制藻类生长、生物操纵（如选择性移除鱼类）减轻牧食压力、重引入沉水植物强化正密度依赖反馈。在盐沼生态系统中，生物-地貌反馈驱动无植被光滩与有植被沼泽的景观尺度转变：植被削弱波浪水动力、减少侵蚀并促进泥沙淤积，高程提升与流速减缓进一步促进植物生长，形成正反馈。通过调控潮汐交换或排水改造的修复实践，可强化此类反馈并提升植被定植成功率。微生物介导的反馈在海岸带湿地与河流修复中的作用也日益凸显。木兰溪流域的案例研究表明，过量营养盐负荷破坏微生物介导的氮循环路径，导致生物可利用氮积累；即便水质改善后，仅基于控污的传统修复仍无法实现功能恢复，表明系统被锁定于稳定退化态。通过检验微生物群落结构与氮循环沿营养盐梯度的频率分布呈双峰分布，以及势分析识别出两个独立吸引子，证实了微生物群落与氮循环功能的双稳态。以平均标准化酶活性指数（M指数）表征氮循环功能，识别出低M值的退化态与高M值的理想态。营养盐负荷指数（FF）超过1.3时系统稳定处于退化态，仅当FF降至0.9以下才可能恢复，这种崩溃与恢复阈值的非对称性解释了仅靠控污难以触发恢复的原因。微生物群落组成在介导恢复中起关键作用：氮转化菌的高丰度与多样性强化了微生物群落与氮循环功能的正反馈，稳定理想态；当营养盐负荷降至中等水平（FF≈1.2）时，保有此类微生物群落的生态系统更易接近或跨越恢复阈值。基于此提出的整合控污与靶向调控微生物群落的修复策略，通过削弱锁定退化态的反馈、强化支持理想态的反馈，提升了跨越恢复阈值的可能性。此外，正反馈常作用于局域空间尺度，成核理论（nucleation theory）提出，在受局域正反馈调控的生态系统中，引入超过临界大小的斑块可启动自催化过程并促进更大尺度的恢复，该机制已在海岸带湿地、海草场与泥炭地得到验证。物种性状可进一步调节反馈强度，例如小型水生植物可产生比大型种更强的正反馈，提示基于性状的修复策略可提升成效。自然脉冲扰动（如厄尔尼诺或拉尼娜事件）也可辅助打破退化态的反馈，将修复时机与之协同可提高跨越恢复阈值的概率。
6 替代稳定状态理论在修复中应用的未来方向
尽管越来越多的研究记录了跨生态系统的替代稳定状态，但其存在并非普适，仍需严格验证。现有研究已对遥感数据、野外实验的时空局限及模型参数化的不确定性进行了批判性评估。由于不同生态系统的特征各异，尚无公认的最优识别方法，因此仍需优化或整合现有方法，例如在野外实验中选择指示物种、在建模研究中纳入额外参数，或探索机器学习等新方法来提升精度。此外，关于状态转变前后生物多样性（包括动植物物种多样性、物种互作与食物网结构）的研究仍十分有限，拓展此方面认知对修复策略的发展至关重要。基于已建立的替代稳定状态特征，未来的修复工作应更加重视识别滞后效应、临界阈值与正反馈等特征。虽然临界阈值与正反馈理论已在修复实践中有所应用，但常未明确援引替代稳定状态概念。未来修复策略应更清晰地界定替代稳定状态并将其纳入规划：首先，准确识别作为恢复目标的临界阈值仍至关重要；其次，需开展更广泛的反馈过程研究，涵盖生物多样性功能与时空尺度。在此基础上，通过靶向干预主动打破锁定退化状态的反馈或重建支持理想状态的反馈，是推动修复实践进步的重要方向。
7 结论
替代稳定状态在生态系统中普遍存在，生物-非生物正反馈将其锁定于退化状态并产生滞后效应。恢复常呈非线性，仅靠逆转外部驱动因子极少奏效。当干预措施能打破维持退化状态的反馈或强化支持理想状态的反馈时，修复最为有效。应用替代稳定状态理论，通过识别临界阈值、诊断关键正反馈并指导靶向干预，可为管理决策提供支撑。未来研究应聚焦于将这些认知转化为实际应用，帮助管理者预判非线性响应并恢复目标生态系统状态。
