美国东南部低地硬木林树种水力脆弱性变异

《Trees》：Variation in hydraulic vulnerability among tree species in a bottomland hardwood forest

　　

树木水力性状可为物种及生态系统尺度的干旱响应提供重要依据，而干旱正对全球森林构成严重威胁。然而，在美国东南部低地硬木林（bottomland hardwood, BLH）等泛滥平原生态系统中，水力性状的系统描述仍十分匮乏。基于洪涝耐受性与干旱耐受性之间存在权衡的理论，BLH树种可能具有使其易受干旱胁迫的水力性状特征。为验证这一假设，研究人员对美国路易斯安那州一处BLH森林内的20个树种进行了测定，指标包括茎干最大水力传导率损失50%时的水势（P50）、最小叶水势（Ψmin）以及基于Ψmin的水力安全边际（HSMΨmin）。研究检验了三个科学假设：（1）BLH树种的P50值高于高地温带树种；（2）BLH树种的HSMΨmin值与全球高地森林相当；（3）P50、HSMΨmin与干旱耐受评分及生长速率存在显著关联。结果显示，BLH树种间水力性状差异显著（P50：-4.21至-1.09 MPa；Ψmin：-3.60至-1.23 MPa；HSMΨmin：-1.4至1.89 MPa）。与预期相反，BLH树种的P50值与高地温带树种无显著差异。虽然物种水平的平均HSMΨmin较低（0.03 MPa），但与其它生态系统一致，表明其潜在干旱脆弱性。然而，群落水平的高水力变异性（即HSMΨmin的群落加权标准差为0.78 MPa）暗示该森林可能具备一定的干旱缓冲能力。研究未发现水力性状与干旱耐受评分或生长速率之间的显著关联。总体而言，BLH森林树木的水力性状与高地系统相当，这可能赋予其类似的干旱缓冲能力。

研究背景方面，本世纪干旱强度增加预计将降低森林树木生长并提升死亡率，进而影响生态系统的结构与功能组成。植物功能性状尤其是水力性状，已成为预测干旱影响的核心指标，并被纳入过程模型以模拟环境与生物响应。然而，泛滥平原生态系统如美国东南部低地硬木林（BLH）的水力性状数据集严重不足，限制了气候变化下的准确预测。BLH覆盖约1250万公顷，其群落主要由水文与地貌过程塑造，通常因频繁洪水与浅层地下水位而拥有比高地森林更高的水分可利用性。温带树种普遍存在洪涝耐受性与干旱耐受性的权衡关系，因此学界推测BLH树种可能更易受干旱威胁，但针对BLH森林的局域水力多样性研究仍较匮乏。此外，土壤—叶片水力连续体在干旱导致的水势下降过程中易发生栓塞，造成水力传导率下降甚至树木死亡。栓塞脆弱性常用P₅₀（茎干最大水力传导率损失50%时的水势）量化，其受木质部解剖结构限制；而野外实测的最小叶水势（Ψ_min）则受根系深度、土壤水分、气候、气孔调节与水力结构共同影响。二者差值构成水力安全边际（HSM_Ψmin），反映树木运行的水力风险程度。全球树木普遍在较窄的HSM_Ψmin下运行，但生态系统内种间差异显著。同时，资源获取策略常表现为生长—存活权衡，慢生种往往具有更负P₅₀与保守的资源利用策略，快生种则倾向于窄HSM_Ψmin，增加干旱死亡风险。本研究旨在填补BLH森林水力性状研究的空白，并通过与高地森林数据的比较，推断BLH森林在物种与群落水平的干旱耐受性。

关键技术方法上，研究人员选取路易斯安那州Richard K. Yancey野生动物管理区内20个常见树种，于2024年6月至8月及2025年6月开展野外采样。P₅₀测定采用自动化气动法M-pneumatron对19个被子植物种进行，针叶树种落羽杉（Taxodium distichum）则采用conifer-curve法构建栓塞脆弱曲线；最小叶水势（Ψ_min）于2024年8月午间采用露点水势仪测定，并以第99百分位作为物种水平值；木质密度通过排水法与烘干称重获得。统计分析基于R语言，结合XFT数据库的高地温带森林数据，采用置换检验、Kruskal-Wallis检验、相关性分析及线性回归等方法，比较BLH与高地森林水力性状差异，并评估其与干旱耐受评分、生长速率及湿地指示状态的关系，同时计算群落加权均值与标准差以分析生态系统尺度特征。

研究结果分为多个部分。在物种水平水力性状方面，19个被子植物种的P₅₀均值为-2.62±0.89 MPa，种间范围为-4.21至-1.09 MPa；Ψ_min均值为-2.59±0.65 MPa，范围为-3.60至-1.23 MPa；HSM_Ψmin均值为0.03±0.91 MPa，范围为-1.4至1.89 MPa。P₅₀与Ψ_min呈不显著正相关，且与高地温带森林的斜率无显著差异。Ψ_min与膨压丧失点（turgor loss point, TLP）无显著相关，P₅₀与TLP亦无显著相关。HSM_Ψmin与基于TLP的水力安全边际（HSM_TLP）呈显著正相关，但HSM_TLP略高于HSM_Ψmin且无统计显著性。方差分解显示P₅₀解释了HSM_TLP变异的91.4%，而TLP仅贡献8.6%；在HSM_Ψmin中P₅₀贡献70.2%，Ψ_min贡献29.8%。在BLH与高地森林比较方面，BLH与高地温带森林的P₅₀无显著差异；HSM_Ψmin在不同生态系统间存在显著差异，但BLH与其它生态系统无显著区别；水力性状在不同湿地指示状态组间亦无显著差异。在干旱耐受性与生长速率关系方面，BLH种内P₅₀、HSM_Ψmin与基于Niinemets和Valladares（2006）的干旱耐受评分呈不显著趋势，木质密度与干旱耐受评分无相关；高地温带种同样未发现显著关联。生长速率分类与P₅₀及HSM_Ψmin均无显著关联。在群落水平特征方面，除HSM_Ψmin的群落加权标准差外，BLH所有群落加权性状值均处于高地森林群落的95%置信区间内；BLH的HSM_Ψmin群落加权标准差显著高于高地群落，表明其水力变异性更高。文献汇总显示已发表的BLH树种水力性状范围与本研究结果一致。

讨论部分指出，BLH树种间广泛的水力性状变异反映了其对波动水分条件的生态策略差异。物种平均HSM_Ψmin接近零，表明其运行安全边际较窄，存在干旱脆弱性。然而，较高的HSM_Ψmin种间变异意味着群落可通过不同物种对水分胁迫的差异化响应维持生态系统蒸腾稳定性，从而缓冲干旱影响。与热带湿润森林不同，BLH的洪涝压力未显著改变水力策略，可能与根系受限于浅层土壤有关。BLH与高地森林P₅₀无差异的结果挑战了洪涝—干旱耐受性权衡的普遍认知，表明BLH树种可能具备相当的耐旱能力。HSM_Ψmin与全球模式的一致性进一步支持其干旱抵抗水平与其它森林相当。值得注意的是，近半数BLH树种表现出负的HSM_Ψmin，提示其可能在常规生长季即承受一定比例的木质部栓塞，但由于叶片与茎干水势的非平衡性及栓塞阈值的不确定性，其生理意义仍需结合气孔导度等指标深入解析。干旱耐受评分与水力性状缺乏显著关联，可能源于评分体系未能完全反映实际干旱表现，或被子植物更多依赖避旱机制而非单纯栓塞抗性。生长速率与水力性状无权衡关系，可能与使用物种水平生长分类而忽略个体环境变异有关。HSM_Ψmin与HSM_TLP虽显著相关，但TLP对HSM变异的解释力有限，尤其在落叶树种中可能缺乏协调。

结论部分表明，BLH树种的水力性状与全球高地被子植物相似，均在较窄的HSM_Ψmin下运行，但群落内高的水力变异性提供了干旱缓冲潜力。BLH树种可能更多依赖避旱策略实现干旱耐受，根系深度等因素的作用有待进一步验证。未来研究应关注跨生境物种的种内性状变异，并在更广泛的BLH森林中验证本研究的普适性。该研究发表于《Trees》期刊。