华南地区二叠纪末大灭绝后微生物岩发育的三级控制框架

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：A trilevel control framework for microbialite development in South China following the end-Permian mass extinction

二叠纪-三叠纪灭绝事件后南中国微生物岩发育受三层次控制：沉积相带（扬子平台与南盘江盆地对比）、环境稳定性（丰度＞80%为高生产力环境）及生长动力学（时间主导型占主导）。该模型修正传统“灾难相”概念，揭示微生物岩形成有规律可循。

　　

熊武云|朱宗民|徐迎超|谢树成|王坦

中国地质大学地球与行星科学学院，地质微生物学与环境变化国家重点实验室，关键带演化湖北重点实验室，武汉430074，中国

摘要

二叠纪末的大规模灭绝是地球历史上最严重的生物危机，它从根本上改变了海洋生态系统，并导致微生物岩的全球性扩张，这些微生物岩通常被认为是这一时期的特征性“灾难相”。尽管这些微生物岩在世界各地都有广泛的记录，但对其形成机制的定量理解仍然有限。通过对华南地区18个微生物岩剖面的系统分析，本研究采用“微生物岩期”（从微生物岩沉积开始到结束的地层跨度）作为统一框架，将沉积物分为三种不同的类型。我们提出了一个三级控制框架来解释微生物岩的形成。在第一层次上，沉积相带提供了基本的沉积环境；广阔的长江台地比南盘江盆地的孤立碳酸盐台地拥有更多多样的微生物岩类型。在第二层次上，丰度作为环境稳定性的指标，对微生物岩的形态起着关键控制作用：团块状微生物岩在中等到高丰度环境中繁盛，而树状微生物岩则仅限于低丰度环境。在第三层次上，通过蒙特卡洛模拟分析生长动态发现，在大多数情况下，微生物岩的积累主要受时间控制，这区分了广泛分布的受时间控制的类型和局部受地形调节的生长类型。这些发现共同建立了一个新的三级层次模型，定量地将沉积相、稳定性梯度和生长动态联系起来，以预测微生物岩的发展。该框架通过证明早三叠世的微生物岩是通过结构化、可预测的途径形成的，而不是单一的、未分化的沉积响应，从而细化了传统的“灾难相”概念。

引言

二叠纪-三叠纪（P-T）过渡期是地球历史上最关键的时期之一，以地质记录中最严重的大规模灭绝事件为标志（Shen等人，2011年）。这场灾难引发了全球生态系统的根本性重组，并导致全球碳循环的严重扰动（Chen等人，2022b；Shen等人，2024年）。科学界普遍认为，这次灭绝主要是由于西伯利亚大火山省的强烈火山活动引起的（Burgess等人，2017年；Ge等人，2023年；Zhang等人，2023a）。大规模的喷发释放了大量温室气体和硫化合物，导致了一系列环境危机，如极端全球变暖、海洋酸化、广泛的海洋缺氧/富氧以及陆地生态系统的崩溃（Chen等人，2022b；Zhang等人，2023a）。

在正常的海洋条件下，以碳酸盐骨架为特征的生物，如造礁生物、有孔虫和双壳类动物，是碳酸盐沉积的主要贡献者（Woods等人，1999年）。然而，P-T灭绝导致这些后生动物碳酸盐生产者的数量急剧下降（Shen等人，2024年），从而大幅减少了碳酸盐的生产和积累。这种崩溃不仅体现在沉积速率的降低上，还体现在沉积相的显著变化上，包括富含生物碎屑的石灰岩的减少及其被异常碳酸盐相的广泛替代（Kershaw等人，2012年；Li等人，2018年）。灭绝之后，微生物岩通过底栖微生物群落（如蓝细菌）的生长和代谢活动形成（Burne和Moore，1987年；Dupraz等人，2009a；Suarez-Gonzalez等人，2019年），并在浅海大陆架上广泛分布。因此，它们被认为是这一时期的特征性“灾难相”（Ezaki等人，2003年；Fang等人，2017年；Kershaw等人，1999年；Liao等人，2010年；Pei等人，2019年；Tang等人，2017年；Wang等人，2019年；Wu等人，2017年；Yang等人，2011年）。

华南地区是研究P-T边界微生物岩的经典区域（Kershaw等人，1999年）。这些微生物结构的繁盛与灭绝后普遍存在的极端环境条件密切相关，包括广泛的缺氧（Chen等人，2022a；Liao等人，2010年）、异常的海水化学成分（Deng等人，2017年；Kershaw等人，2012年；Lehrmann等人，2015年；Tang等人，2017年）以及明显的气候波动（Baresel等人，2017年；Sun等人，2012年）。微生物岩的广泛发展为此类持续的环境压力提供了直接的沉积学证据。这一点通过研究区域内普遍存在的海洋缺氧/富氧现象得到了体现，这通过球粒状黄铁矿的大小分布得到了证实（Xiao等人，2018年）。此外，这种微生物的繁盛标志着从复杂的后生动物主导的群落向更简单的微生物生命的暂时性生态转变，突显了微生物生态系统在不利条件下的韧性（Ezaki等人，2008年）。

尽管取得了相当大的进展，但目前关于华南地区P-T时期微生物岩的研究往往缺乏系统性的、区域规模的定量比较。形态多样性经常被忽视，各种形式的微生物岩被笼统地归类为“微生物岩”，而没有区分诸如叠层石、团块状微生物岩和树状微生物岩等关键类型（Fang等人，2017年）。此外，控制其空间分布、内部结构和积累历史的因素在区域尺度上仍然缺乏定量研究。为了填补这些空白，本研究对华南地区P-T边界18个微生物岩剖面进行了全面的定量分析。通过明确定义并应用“微生物岩期”作为我们的比较地层单位，我们试图确定影响微生物岩规模、丰度和结构类型的主要控制因素。我们假设这些微生物岩的形成受到一系列层次化控制因素的调控，这些因素始于沉积相带的总体框架。该框架旨在为解释大规模灭绝后的微生物岩的沉积和生态意义提供定量基础。

地质背景

在二叠纪-三叠纪（P-T）过渡期间，华南地区展示了复杂的沉积相带结构，其特征是广阔的长江台地（包括受限台地、开放台地和台地边缘相）以及南盘江盆地内的一系列孤立碳酸盐台地。这些沉积相带的空间和时间演化在控制沉积环境和调节灭绝后的生物群落方面发挥了关键作用

微生物岩分类方案、关键定义及华南地区数据集的编制

基于基于结构的微生物碳酸盐分类方案（Kershaw等人，2012年；Riding，1991年，Riding，2000年），本研究中的微生物岩被分为三种主要类型：叠层石、团块状微生物岩和树状微生物岩。不同的叠层石、团块状微生物岩和树状微生物岩组合构成了二叠纪-三叠纪边界（PTB）不同微生物岩剖面的主要成分。该方案强调了从宏观到微观尺度的内部结构

微生物岩丰度及其分布模式

微生物岩的丰度是评估环境稳定性和微生物碳酸盐生产主导地位的关键指标。我们对18个研究剖面的计算表明，大多数微生物岩期的丰度都很高。具体来说，有14个剖面的丰度超过了80%，表明在这些环境中微生物碳酸盐的生产得到了持续的支持，几乎没有受到非微生物沉积物的稀释（图4A）。

沉积相带对丰度有明显的控制作用

微生物岩丰度与环境稳定性

微生物岩的丰度是评估二叠纪末灭绝后沉积环境稳定性和微生物碳酸盐生产主导地位的可靠指标。我们的结果划分了三种不同的类型，每种类型代表了由特定环境控制的不同沉积模型。

高丰度类型（>95%）代表了微生物碳酸盐生产占主导地位的环境。在这种环境中

结论

本研究确定，华南地区早三叠世微生物岩的发展受到一个三级层次模型的控制，该模型依次整合了盆地尺度的环境模板、稳定性梯度和生长动态，以解释其异质性记录。

首先，沉积相带构成了主要的（第一层次）控制因素，提供了基本的环境框架。广阔而稳定的长江台地内部促进了多样化的沉积环境

CRediT作者贡献声明

熊武云：撰写——原始草稿、方法论、调查、正式分析、概念化。朱宗民：验证、调查、数据管理。徐迎超：撰写——审阅与编辑、验证、概念化。谢树成：撰写——审阅与编辑、调查。王坦：撰写——审阅与编辑、监督、资源管理、项目协调、资金获取、概念化。

未引用的参考文献

Feng等人，2007年

Konhauser和Riding，2012年

Lee，2019年

Ricci等人，2025年

Visscher和Stolz，2005年

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（项目编号42402307、U23A2023和41822402）的财政支持。