《Science of The Total Environment》：Effect of flower strips on wild bees (Apiformes) and honeybees: Implications for the design of mixtures for pollinators
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蜜蜂是人类重要的经济资源，也是全球许多作物的关键传粉者。然而，近期研究关注了蜜蜂与非管理传粉者（如野生蜂类）之间的相互作用及营养资源重叠，并在蜂箱数量较多的环境中引发了关于潜在竞争的担忧。旨在支持传粉者的行动应考虑如何平衡蜜蜂与野生传粉物种的存在。本研究调查了
蜜蜂是人类重要的经济资源，也是全球许多作物的关键传粉者。然而，近期研究关注了蜜蜂与非管理传粉者（如野生蜂类）之间的相互作用及营养资源重叠，并在蜂箱数量较多的环境中引发了关于潜在竞争的担忧。旨在支持传粉者的行动应考虑如何平衡蜜蜂与野生传粉物种的存在。本研究调查了在地中海区域播种虫媒植物混合物对野生蜂类和蜜蜂的影响。研究结果表明，由一种或少数几种开花物种主导的播种地块会影响野生蜂类的丰度。研究还发现，当蜜蜂占据主导地位（观察到的标本超过 50%）时，植物 - 传粉者网络比野生物种占优势时更为简化和同质化。这些结果表明，作为传粉者保护实践，在欧洲共同农业政策鼓励下于小块耕地表面播种花带，或在城市及城郊区域实施此类措施时，需要谨慎考量。结论指出，播种的泌蜜和/或产粉植物应发展为物种丰富的寡营养开花区域，以有效支持野生传粉者并减少可能的种间竞争。
**研究背景与问题阐述**
过去几十年间，关于传粉者种群及其生物多样性衰退的意识不断提升，传粉作为生态系统服务的重要性促使研究人员深入探讨威胁这一昆虫功能群的因素。气候变化、栖息地破碎化以及集约化农业实践被认为是导致传粉者营养资源和筑巢地点可用性减少的主要驱动因素。众多研究聚焦于膜翅目蜜蜂总科（Apiformes），近年来，管理型蜜蜂与野生传粉者之间对营养资源的竞争也引起了广泛关注。联合国粮食及农业组织数据显示，全球管理型蜜蜂蜂群数量显著增加，但在欧洲和北美部分地区，蜂群却面临衰退。尽管引入蜜蜂蜂群通常被认为有助于缓解传粉者总体衰退并有益于农业授粉，但高密度蜜蜂可能通过竞争花粉、花蜜等资源降低野生蜂类的适合度，甚至导致野生传粉者被排挤，进而引发生态网络的简化。然而，目前关于播种或种植虫媒植物对野生和管理型传粉者可能产生的不同影响的研究尚显不足。现有的种子混合配方往往未充分考虑不同植物组合对各类传粉者的差异化效应，这在规划旨在维持传粉者群落多样性或促进农作物授粉的土地管理项目时是一个关键缺口。研究人员假设，虫媒花卉的不同发育模式和组合会以不同方式影响野生和管理型传粉者；特定高吸引力植物（如豆科）为主的混合物可能更利于社会性且移动性强的蜜蜂，而具有更多样化花朵形态、对称性和颜色的混合物则可能更利于野生蜂类。
**研究方法概述**
研究人员在意大利托斯卡纳大区阿诺河流域的两个 peri-urban（城乡结合部）及农业环境区域（"Castelletti"和"Bramasole"）开展了实地实验。研究设计了三种不同的虫媒植物混合物：两种商业混合物（"Rustico Dicotiledoni"即 RD，和"Fasce Tampone Fiorite"即 FTF）以及一种非商业改良混合物（"Rustico Dicotiledoni modified"即 Rn）。FTF 混合物物种丰富度最高，包含较多菊科（Asteraceae）植物；而 RD 和 Rn 混合物含有较多豆科（Fabaceae）植物。实验地块于 2022 年春季和秋季播种，并进行标准化样线调查以监测野生蜂类和蜜蜂。调查涵盖 2022 年至 2024 年，记录蜂类标本、访花植物、植被覆盖度及气象数据。无法现场鉴定的标本通过形态学特征和 DNA 条形码技术进行鉴定。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM）评估野花覆盖度和辛普森优势度指数（Simpson Flower Dominance Index）对蜂类丰度的影响，并利用双部网络分析（bipartite network analysis）计算连接度、香农熵、模块性等指标，对比蜜蜂主导与非主导网络的结构差异。
**研究结果分析**
**植物混合物发育对野生蜂类和蜜蜂的影响**
统计分析显示，野生蜂类的丰度受资源数量（花卉覆盖度）与群落结构（辛普森花卉优势度指数）之间复杂交互作用的驱动。花卉覆盖度是主要正向驱动因子，但花卉覆盖度与优势度之间存在显著的负向交互作用，表明当花卉覆盖度高且由少数物种主导时，对野生蜂类的益处会减弱甚至转为负面。RD 和 Rn 混合物支持的野生蜂类数量显著少于 FTF 混合物。虽然管理型蜜蜂的绝对数量并未显著预测野生蜂类的计数，但两者之间存在强烈的负相关关系。时间动态分析表明，播种第二年（2023 年）蜜蜂访问量达到峰值，特别是在“高覆盖度 - 高优势度”的情景下，这主要归因于豆科植物的大规模开花吸引了大量蜜蜂。到了第三年，随着植被演替为伞形科（Apiaceae）等植物主导，蜜蜂比例下降。
**蜂 - 植物相互作用网络特征**
双部网络分析揭示，蜜蜂主导的网络（蜜蜂占比>50%）与非主导网络在结构上存在显著差异。蜜蜂主导的网络表现出更高的连接度（connectance），但相互作用的均匀度（interaction evenness）、链接密度（linkage density）、模块性（modularity）、香农多样性（Shannon diversity）和脆弱性（vulnerability）均较低。相反，非蜜蜂主导的网络展现出更高的模块性和相互作用均匀度。主成分分析（PCA）进一步证实，蜜蜂主导导致网络结构趋向同质化和简化，缺乏野生蜂类主导网络中特有的生态位划分和冗余度。这意味着虽然蜜蜂的大量存在未必直接减少野生蜂类的绝对数量，但却导致了植物 - 传粉者相互作用网络的质量退化，使网络更易受到级联效应的影响。
**讨论与结论总结**
本研究结果表明，单纯增加花卉数量并不等同于构建健康的生态系统。由单一高回报物种主导的大规模开花事件虽能高效吸引蜜蜂，却会导致传粉网络的简化，排挤特化性的野生蜂类交互。相比之下，物种丰富、优势度较低的寡营养开花区域更能促进野生蜂类群落的多样性和稳定性。研究挑战了“花越多越好”的普遍假设，强调应关注相互作用网络的均衡性而非仅看花卉覆盖度。对于旨在保护传粉者生物多样性的花带设计，研究人员建议：应确保整个生长季有持续的开花期；包含不同花对称性、大小和颜色的植物以适配不同传粉者的形态；平衡植物物种组成，避免少数物种过度优势化；合理混播豆科与菊科、紫草科及伞形科植物；并保留一定的野生开花物种以填补人工混合物的开花空缺。综上所述，为了有效支持野生传粉者并减轻管理型蜜蜂的间接竞争压力，花带设计应致力于发展物种丰富但无大规模单一种类爆发的寡营养草地，从而维持具有高模块性和韧性的植物 - 传粉者网络结构。
