《Agricultural and Forest Meteorology》：Agroforestry can save trees from the risks posed by low-sensitivity canopy conductance even during extreme drought
编辑推荐：
农业林业系统通过调节叶面气孔导度（Gc）对水汽压差的敏感性（m值），重构水分利用策略以增强抗旱性。研究发现，无干旱条件下系统蒸腾量是单一耕作制的两倍，通过干季晨间增强、午后抑制的 sap flow 密度（SFD）动态和湿季夜间蒸腾增强实现；中度干旱时通过深层至浅层土壤水分的动态调整维持m值；严重干旱下通过协调中深层土壤水分利用平衡SFD与蒸腾量（EL）。该机制涉及气孔-生物量权衡，将风险从无差异的异质型（anisohydric）转换为保守的均质型（isohydric），有效缓解水分赤字导致的 hydraulic failure。
赵连浩|尹文|赵馨宁|高晓东|皮特·史密斯|梁丽燕|何娜娜|马南芳
中国甘肃省农业大学农学院干旱地区作物科学国家重点实验室，兰州，730070
摘要
气候驱动的干旱通过降低冠层导度（G_c）对水汽压差（VPD）的敏感性（m），增加了水分胁迫的风险，从而威胁到农林复合系统（AFS）。尽管农林复合系统中的多维水分调节机制增强了其抗旱能力，但其具体机制仍不清楚。通过整合树液流动测量数据、水文气象信息以及植物功能特征，我们发现农林复合系统通过调节m值来增强抗旱性，从而重构了树木的水分利用策略。研究发现，在无干旱条件下（AFS-ND），农林复合系统的蒸腾作用（E_L）是单一种植系统（FS-ND）的两倍，这得益于优化了旱季（早晨增强/下午减弱）和雨季（夜间增强）的树液流动密度（SFD），同时冠层结构也得到了优化（叶面积指数和树冠直径增加），从而提高了m值并形成了防旱策略。在轻度干旱条件下（AFS-MD），农林复合系统通过动态调整水分吸收层（从干旱季节到湿润季节的深层到浅层土壤），保持了较高的m值，实施了有效的抗旱缓冲机制。在严重干旱条件下（AFS-SD），尽管SFD增强，但E_L降低，这种矛盾共存的现象表明树木通过协调利用中层和深层土壤水分储备，维持了强大的冠层-大气耦合，从而抵消了冠层结构的退化。这种复杂的避旱策略基于气孔-生物量的权衡，成功地将单一种植系统的风险性异水分行为转变为保守的等水分行为，有效降低了水分胁迫的风险。然而，G_c敏感性的提高可能会通过过度消耗深层土壤水分而导致长期的水文债务。本研究加深了我们对利用G_c对VPD的敏感性来评估生态系统抗旱能力的理解。
引言
气候变化引发的极端干旱事件显著改变了全球的水分输送和区域水分平衡，多项研究记录了全球范围内因干旱导致的树木死亡率增加（Anderegg等人，2013年；Hammond等人，2019年）。作为回应，树木的形态和功能变化通过改变冠层-大气之间的物质和能量交换，对全球水和碳循环产生了重大影响（Bauman等人，2022年；Besson等人，2014年）。值得注意的是，即使在湿润地区，也没有植被能够完全免疫于周期性或持续性干旱导致的碳饥饿或水分胁迫，而在水资源有限的干旱地区，这些风险会变得更加严重。因此，在干旱期间实施土壤水分保护措施（如覆盖和灌溉）是必要的。植被的耐旱性和适应性取决于干旱的持续时间和强度，主要受物种生活史和采用的抗旱策略的影响（Ewers等人，2001年）。新兴证据表明，这些适应策略主要依赖于气孔调节行为（Xu等人，2023年），这通过调节植被在碳同化和水分胁迫之间的权衡能力，在极端气候事件中决定了物种的生存。
植被通过关闭气孔和降低G_c来应对由大气湿度增加和降水量减少引起的干旱（Peters等人，2023年），从而影响整个冠层的水分蒸散。数十年的研究表明，植物能够在不同时间尺度上调整水分利用策略，并在各种干旱强度下保持有利的水分状态（Flo等人，2021年）。大量证据表明，干旱引起的蒸腾调节不仅受生理限制的影响，还受到植物生理、功能特征、气候条件和土壤水分可用性的多维相互作用的影响（McDowell等人，2019年；Poyatos等人，2013年）。关键的是，观测和建模研究都揭示了控制蒸腾限制的关键因素会随着干旱类型、持续时间和强度的不同而显著变化（Chen等人，2023年；Restrepo-Coupe等人，2024年）。这些主导因素的不可预测性及其复杂的相互作用，给量化植物水分利用特征和阐明干旱生存策略带来了根本性挑战。理解驱动植被水分利用策略变化的机制及其对冠层蒸腾动态的影响至关重要。
冠层导度（G_c）提供了气孔行为的量化表征，是评估植物水分利用策略和调节生理机制内物质-能量交换的关键指标（de V. Barros等人，2019年）。G_c对于理解植物对环境变化的综合气孔响应在调节蒸腾中的作用尤为重要（Song等人，2020年）。分析不同环境梯度下的G_c动态可以通过揭示的气孔调节模式，为特定物种的水分利用策略提供关键见解。在土壤水分低和VPD高的条件下，G_c的降低有助于保持稳定的水分状态并防止木质部栓塞，这是一种保守的等水分策略，增强了耐旱性（Klein，2014年；Xu等人，2023年）。相反，一些物种在干旱期间通过保持相对较高的G_c来维持碳同化，但长期干旱可能会降低G_c对VPD变化的敏感性，导致冠层-大气解耦和木质部张力迅速升高（Chen等人，2023年），最终导致水分胁迫（Flo等人，2021b）。多项研究记录了植被在干旱期间的水分利用策略的动态调整，G_c敏感性的变化是对同时发生的环境压力或季节性变化的响应（Chen等人，2024年；Takamura等人，2023年）。然而，环境因素对G_c调节的相对贡献，以及策略变化如何影响作物蒸腾模式，目前尚未明确。
农林复合系统通过互补效应减轻环境压力，并表现出卓越的抗旱能力（Temani等人，2021年；Zhao等人，2022年）。农林复合系统已在中国黄土高原成功实施，该地区是世界上最大的苹果种植区，支撑着超过340万户农民和1000万小农户（Wang等人，2020年）。然而，这个易受干旱影响的干旱地区面临着地球系统模型预测的气候变化，表现为持续的温度升高和降水量下降。干旱的发生导致土壤水分不足，从而减少了植物的蒸腾作用（Li等人，2023年），导致严重的生理功能障碍、广泛的冠层枯死和水资源分配的严重破坏。尽管大量研究证实了农林复合系统能够增强生态系统稳定性和抗旱性（Gomes等人，2020年；Temani等人，2021年），但尚缺乏明确证据表明G_c敏感性介导的水分调节是否是干旱地区的关键适应机制。更关键的是，目前尚不清楚农林复合系统是否能够从根本上重新构建苹果树的水分利用策略和蒸腾模式，以确保其在极端气候条件下的生存。
在这里，我们利用长期干旱实验，设置了重复的降雨排除区和对照区，研究了不同干旱强度下基于苹果种植园的农林复合系统的G_c和蒸腾作用（E_L）动态。同时，我们通过评估G_c对VPD的敏感性来评估季节性的水分利用策略，以及农林复合系统如何在严重干旱条件下减轻单一种植系统所观察到的功能障碍风险。我们的核心假设是：农林复合系统中的G_c敏感性增强将防止干旱引起的水分胁迫。支持的子假设包括：（i）在雨季，农林复合系统的SFD、E_L和G_c具有更好的微气候缓冲作用，而整个根区的改进水分利用将增强G_c对中度干旱的敏感性；（ii）干旱会减少总土壤水分储存，并导致水分利用的垂直分层，特别是降低G_c敏感性并增加死亡风险。研究目标是：（i）量化农林复合系统对干旱强度和环境因素的蒸腾响应；（ii）描述农林复合系统和单一种植系统之间的季节性水分利用策略差异；（iii）利用结构方程建模阐明G_c敏感性如何调节干旱适应策略和蒸腾调节的机制路径。
实验地点
实验地点
实验地点位于中国陕西省榆林市米脂县的一个梯田上（37°40′?38°06′N，100°15′?110°16′E），海拔960米，建立于2017年（图S1a）。该地区属于典型的雨养干旱区，具有温带大陆性气候，年平均降水量为456毫米（1978–2018年气象记录），降水分布极不均匀，约70–80%的降水发生在7月至9月（雨季）。
生长季节的微气象和土壤水分特征
在2020年至2022年的苹果生长期（5月至10月），降水量表现出显著变化，2020年、2021年和2022年的降水量分别为408毫米（比1978–2018年平均值高11.5%）、146毫米（低60.1%）和492毫米（高33.9%）。其中，2021年5月至9月是一个极端干旱期（严重干旱处理下的降水量仅为110毫米）。气象数据显示，日平均温度范围为3.74–20.38°C（图1a），而日VPD
农林复合系统中苹果树的树液流动密度、冠层导度和解耦系数特征
生态系统的水分传输动态和资源平衡受到树木蒸腾特性和长期环境适应策略的共同调节（Choat等人，2018年）。我们最显著的发现是，农林复合系统和干旱胁迫相互作用，通过生长-蒸腾权衡导致了SFD和E_L之间的显著异步（图2和3）。旱季的日观测显示了强烈的SFD-VPD耦合（SFD在PAR峰值后持续增加），表明VPD
结论
本研究强调了农林复合系统通过生物和非生物因素的协调来调节E_L的机制，并确定了苹果树应对干旱的多维适应策略。在无干旱条件下（AFS-ND），农林复合系统在旱季形成了早晨增强、下午减弱的SFD模式，而雨季夜间SFD和SWC_DL增加，以及LAI和SWA的扩大，使E_L比单一种植园翻倍，形成了防旱策略。在轻度干旱条件下
作者贡献声明
赵连浩：撰写——原始草稿、方法学、正式分析、概念化。尹文：撰写——审稿与编辑、撰写——原始草稿、可视化、监督、数据管理。赵馨宁：撰写——审稿与编辑、撰写——原始草稿、项目管理、方法学、资金获取、概念化。高晓东：撰写——审稿与编辑、可视化、监督、软件使用、方法学、概念化。皮特·史密斯：撰写——审稿与编辑，
