《Ecologies》：Accelerating Warming in Armenia (South Caucasus) Shifts the Climate–Growth Relationships of Fagus orientalis L.
Anush Stepanyan,
Areg Karapetyan,
Zhanna Fafuryan,
Gnel Poghosyan,
Yulay Yanbaev and
Aleksey Kulagin
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本研究聚焦亚美尼亚境内加速气候变暖背景下，东方水青冈(Fagus orientalis)的径向生长响应。研究人员通过树木年轮学方法，对比分析了该国北部（气候适宜）和南部（干旱、地理隔离）两个林分的树木生长动态，探究了超过半个世纪的气候变化如何影响其气候-生长关系。结果显示，南北林分生长趋势迥异，北部林分平均年轮宽度增加，而南部显著下降，表明气候变化的影响存在显著生态位差异。研究揭示了树木对气候因子响应的个体间高度变异性以及气候-生长关系的强度与符号变化，强调了表型可塑性的重要性。这为制定南部边缘种群保育策略和辅助迁移(F. sylvatica)提供了关键科学依据，对理解森林生态系统对未来气候变化的适应与韧性具有重要意义。
在全球气候加速变暖的背景下，森林生态系统正面临严峻挑战。树木作为森林的主体，其生长动态是感知气候变化的一面镜子。位于南高加索的亚美尼亚，被认为是气候变化的热点地区之一，其复杂的山地地形造就了多样的微气候。东方水青冈(Fagus orientalis)作为一种生态和经济价值兼具的重要树种，其分布范围从巴尔干半岛、安纳托利亚延伸至高加索、克里米亚半岛和伊朗北部。相较于欧洲水青冈(Fagus sylvatica)，东方水青冈通常生长在更温暖、更干旱的生境，显示出更强的环境适应性。然而，即便对于这样一个相对耐旱的物种，持续加剧的气候变暖（尤其是伴随降水格局的改变）是否会影响其生长，其响应模式在不同生境下有何差异，以及种群内部是否存在应对气候变化的潜力，这些都是亟待解答的科学问题。特别是，亚美尼亚作为该物种分布范围的东南边缘，其境内一个独特、地理隔离的南方水青冈林分，其生存状况尤其令人担忧。为了探究这些问题，以Anush Stepanyan为首的研究团队在《Ecologies》期刊上发表了一项研究，深入分析了亚美尼亚北部和南部两个东方水青冈林分超过半个世纪（1965-2023年）的生长动态与气候变化的关系。
为开展本研究，研究人员主要采用了以下几种关键技术方法：首先是野外采样与树木年轮学分析，在亚美尼亚北部（Teghut）和南部（Shikahogh）两个具有对比性的水青冈林分中，各选取了7棵优势木，在胸高1.3米处使用生长锥钻取两个树芯样本。其次，利用从亚美尼亚水文气象与监测中心获取的对应气象站（Dilijan和Kapan）1965-2023年的月平均气温和降水量数据，进行气候趋势分析。在数据分析阶段，研究人员将研究期划分为1965-1993年和1994-2023年两个阶段，以对应全球变暖加速的前后时期。他们采用“生物年”（从上年10月到当年9月）的概念进行分析。通过非参数的斯皮尔曼(Spearman)相关系数，评估了树木径向生长与逐月气候因子（气温、降水）之间的关系，并利用ARSTAN软件去除了与年龄相关的非气候生长趋势，以验证核心结果。
3. 结果
3.1. 气候变量的动态
研究发现，自1990年代以来，亚美尼亚气候变暖趋势加剧。Dilijan（北部）和Kapan（南部）气象站的年均气温分别以0.026°C/年和0.032°C/年的速率上升，59年间累计升温超过1.5°C和1.9°C。降水则呈下降趋势，Kapan站尤为显著。在生物年的多数月份，气温均显著上升，而降水变化（除二月北部站显著减少外）在两个时期之间统计上不显著。
3.2. 研究树木年生长动态的年份特定模式
南北林分的生长趋势对比鲜明。在北部林分，平均年轮宽度从1965-1993年的1.67毫米增加至1994-2023年的2.14毫米。与之相反，南部林分的平均年轮宽度从1.95毫米大幅降至0.89毫米。南部林分树木生长同步性极高，而北部林分树木间的生长相关性较弱，个体差异更明显。
3.3. 气候变量与年生长动态的月依赖性相关
气候-生长的相关关系在两个时期和两个林分间存在显著变化。在南部林分，树木径向生长与气温（特别是六月）的负相关性在后期增强。在北部林分，这种相关性变化较小。对于降水，南部林分在后期（特别是一月）也表现出强烈的负相关，而北部林分的相关模式在两个时期相对稳定。这些结果表明，气候变暖加剧了南部干旱林分中高温对树木生长的抑制压力。
3.4. 个体研究树木径向生长的气候响应
个体树木对气候动态的响应表现出高度的变异性。在南北两个林分中，不同年龄的个体树木均显示出与月气候因子显著相关，但这种相关性的强度和出现的月份各不相同。树木年龄并未显示出是影响个体气候敏感性的重要因素，例如，最老（120年）和最年轻（61年）的树木都表现出八个显著的相关系数。这凸显了种群内部存在高度的表型可塑性。
4. 讨论与结论
本研究的主要结论是，东方水青冈个体树木在每个林分内对其超过半个世纪的气候动态（特别是逐月变化）的响应表现出高度变异性。气候-生长的相关性存在显著的树木和立地特异性差异，包括相关性符号的反转和强度的变化。在气候持续变暖但降水未显著减少的北部山区，树木径向生长甚至有所增加；而在南部干旱地区，独特的地理隔离林分则出现了严重的生长衰退，且缺乏自然更新。这预示着该林分可能已接近其生态耐受范围的转折点，面临不可逆的丧失风险。研究发现，所观察到的模式主要由树木的气候响应驱动，而非年龄效应。
这项研究的意义重大。首先，它填补了东方水青冈在南高加索地区，特别是亚美尼亚的气候响应研究空白。其次，研究结果强调了在高环境变异性下，种群内个体间的表型可塑性是植物抵抗气候变化的关键。识别出在气候变化下仍能维持较高生长速率的树木个体，为未来的森林管理和保育提供了重要目标。对于南部边缘那个濒危的林分，标准的被动保护（如在Shikahogh国家保护区内的保护）可能不足以确保其长期存活，主动的人工更新等原位措施或许是更合理的管理选择。此外，这些发现也为在F. sylvatica分布范围的南部边缘实施辅助迁移策略，利用东方水青冈的适应潜力提供了科学支持。最后，研究指出了结合气候学与遗传学（例如利用高通量基因组学技术）来探索这种适应性变异遗传基础的重要性，为未来的研究指明了方向。
