《Journal of Zoological and Botanical Gardens》：Behavioural Time Allocation and Responses to Environmental Enrichment in Zoo-Housed Yellow-Breasted Capuchin Monkeys (Sapajus xanthosternos)
Djalma da Nobrega Ferreira,
Sérgio L. G. Nogueira-Filho,
Guillermina Hernández-Cruz,
Stella G. C. Lima,
Mike Mendl and
Selene S. C. Nogueira
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本研究聚焦濒危灵长类动物在圈养条件下的福利优化问题，研究人员通过ABA实验范式，对黄胸卷尾猴(Sapajus xanthosternos)引入包含剑麻绳、黄色塑料环和木制三角等物理性丰容设备，并采用行为编码和多变量广义线性混合模型(GLMM)等分析技术，评估了丰容对攻击、探索、亲和/玩耍、一般活动、警觉、不活跃及异常行为等功能性行为类别的时间分配与行为多样性的影响。结果表明，该丰容方案并未显著改变行为时间预算或行为多样性，提示现有丰容策略的新颖性或复杂性不足，未能有效改变其固有的活动模式。研究强调了采用综合性分析方法评估丰容策略，以更好地满足复杂物种认知与社交需求的必要性。
在动物园中，为圈养动物设计一个既能满足其生理需求，又能激发其自然行为的“家”，是一个复杂而重要的课题。环境丰容(Environmental Enrichment, EE)正是为此而生，它旨在通过改造圈养环境，丰富动物的生活内容，从而提升其福利水平，减少刻板行为、压力与焦虑，并促进物种典型行为的表达。这对于濒危物种的保护工作尤为重要，因为圈养种群是物种存续的宝贵“方舟”。然而，丰容的效果并非总是立竿见影，不同个体、不同物种对相同丰容措施的反应可能千差万别。如何科学地评估丰容的实际效果，成为动物福利科学和动物园管理的核心挑战之一。
黄胸卷尾猴(Sapajus xanthosternos)就是一种正面临生存危机的物种。它们主要生活在巴西大西洋森林的北部，以及塞拉多(Cerrado)和卡廷加(Caatinga)这两个受到严重威胁的生物群系中。由于栖息地丧失和狩猎，该物种已被列为极危物种。在巴西的一些动物园中，黄胸卷尾猴在面对公众时，会表现出与压力相关的行为，如做鬼脸、警觉、发出警报叫声、踱步、转头、增加相互理毛和身体转动等，这通常与不适宜的圈舍设计有关。因此，针对这类高保护优先级的物种，研究如何通过环境丰容来改善其行为与福利，不仅关乎个体动物的生活质量，也对圈养种群管理和未来可能的放归计划具有重要指导意义。
为了探究这一课题，研究人员在萨尔瓦多动物园(Getúlio Vargas Zoobotanical Park)开展了一项研究，其核心问题是：引入物理性环境丰容，是否能显著改变黄胸卷尾猴在攻击、探索、玩耍等不同功能行为类别上的时间分配？基于以往研究，他们预期丰容能带来积极变化，例如增加玩耍和探索行为，同时减少攻击和不活跃行为。研究结果发表在《Journal of Zoological and Botanical Gardens》上，为我们理解丰容干预的实际效果提供了新的、基于数据的视角。
为了回答核心问题，研究团队运用了一套严谨的行为学研究方法。研究对象是动物园内分三组饲养的20只黄胸卷尾猴，包括成年和亚成年的雄性与雌性个体。研究采用了经典的ABA实验范式，其中A1和A2为对照组（标准动物园条件），B为实验组（实施环境丰容方案），每个阶段持续10天。丰容设备包括引入圈舍的剑麻绳、三个黄色塑料环和一个木制三角。行为数据通过焦点动物取样法收集，每天为每只动物进行两次、每次10分钟的录像观察，总计获得1200个焦点观察时段。所有录像由不了解研究目的的观察者使用行为编码软件CowLog 3.0.2进行分析，记录了每只动物在各项行为状态上花费的总时长（秒）。在数据分析层面，研究采用了前沿的多变量广义线性混合模型(GLMM)来分析行为时间分配数据，这种方法能够同时考虑不同行为类别之间的相互依赖关系，并将组别身份作为随机效应来处理。此外，研究还计算了香农-韦弗多样性指数(Shannon-Weaver Diversity Index, SWI)作为衡量行为多样性的辅助福利指标。
3.1. 行为时间分配
研究人员首先分析了不同行为类别的时间分配情况。结果发现，无论是否进行丰容，动物的行为时间预算总体上保持稳定。在所有实验阶段，一般活动(General Activity)占据了行为时间的最大比例，其次是探索(Exploratory)和亲和/玩耍(Affiliative/Play)行为，而攻击性(Aggressive)和异常行为(Abnormal)在活动预算中占比较小。这张图直观展示了各行为类别在不同实验阶段的时间分配估计值。从图中可以观察到一些描述性趋势，例如在丰容阶段，亲和/玩耍行为的平均值似乎有所上升，而不活跃(Inactivity)行为似乎有所下降。然而，当通过多变量广义线性混合模型进行正式检验时，结果显示实验阶段、性别或年龄对行为时间分配均无显著影响。行为类别本身对时间分配有极强的影响，但行为类别与实验阶段之间不存在显著的交互作用。这意味着，尽管肉眼观察似乎有些变化，但统计上并未证实丰容显著改变了动物在不同行为上花费时间的整体模式。
3.2. 行为多样性
除了时间分配，行为多样性是另一个关键的评估维度。计算结果显示，行为多样性在三个实验阶段中保持稳定。初始对照阶段(A1)、丰容阶段(B)和后对照阶段(A2)的平均香农-韦弗多样性指数值分别为1.56、1.57和1.57，表明物种典型行为的整体多样性在丰容前后没有明显变化。当按性别分层分析时，雌性在所有阶段都 consistently（持续地）表现出比雄性更高的行为多样性。相比之下，成年和亚成体之间的行为多样性差异很小。
研究的核心结论与讨论部分，对上述结果进行了深入阐释。首先，研究结果与初始假设并不完全一致。尽管基于先前研究，预期环境丰容会促进玩耍和探索行为，并降低攻击性和不活跃行为，但多变量分析框架并未检测到行为时间预算在丰容阶段有统计学上的显著变化。这表明，对于本研究中的黄胸卷尾猴群体而言，所使用的丰容方案（剑麻绳、塑料环、木三角）可能未能提供足够的新颖性或复杂性，以改变它们已建立的行为活动模式。
其次，研究没有发现性别或年龄对行为时间分配的显著影响。这与卷尾猴属(Sapajus spp.)存在显著性二态性的常见认知有所不同。在野生环境中，该属动物通常会因食物可得性和繁殖需求的季节性波动，表现出显著的行为可塑性。本研究中的一致性可能源于圈舍条件、社会动态和资源可获性的相对稳定，从而弱化了性别和年龄在主要行为时间分配上的差异。然而，行为多样性分析揭示了一个有趣的区别：雌性 consistently（持续地）表现出比雄性更高的行为多样性指数。这提示，性别差异可能更多地体现在行为表达的多样性（即行为状态的分布广度）上，而非体现在具体行为类别的时间分配总量上。
最后，研究强调了综合性分析方法在环境丰容评估中的重要性。单纯依靠“肉眼观察”趋势或单独分析各个行为类别，可能会得出误导性的结论。而将多变量模型（同时分析所有相互依赖的行为类别）与行为多样性指标相结合，能够更全面、更可靠地评估丰容干预的总体效果。本研究中行为时间预算和多样性的双重稳定表明，在基线福利条件已经相对良好的情况下，简单的物理丰容添加可能不足以引发行为模式的根本性重组。这为动物园管理者提供了重要启示：设计有效的丰容策略需要更精细的考量，必须针对特定物种的认知复杂性、社会需求和个体差异进行“量身定制”，并采用更敏感、更综合的评估工具来监测其效果，以确保圈养濒危灵长类动物的福利得到真正、有效的提升。
