《Environmental Pollution》：Calcium Attenuates Cadmium Toxicity in Cosmos bipinnatus through Cell Wall Remodeling and Metabolic Regulation: A Transcriptomic and Physiological Analysis
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镉污染对植物生长和食品安全构成严重威胁，钙（Ca）可缓解Cd毒性，但其协同作用机制在观赏植物中研究不足。本研究以Cd污染土壤修复潜力较大的Cosmos bipinnatus为对象，通过生理分析和转录组测序发现：外源Ca显著抑制Cd诱导的生长抑制，降低MDA含量并增强SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，同时将43%的Cd滞留于根部，并通过调控细胞壁成分（增加果胶和纤维素含量）及PME活性促进果胶解聚，从而强化Cd在细胞壁中的结合。转录组分析揭示Ca通过调控谷胱甘肽代谢、α-亚麻酸代谢及激素信号通路（如生长素合成基因上调、木质素过度合成基因下调）实现多维度防御。该成果为Ca改良植物修复Cd污染提供了理论依据。
陈茂林|张新宇|陈焕灿|王贤通|卢思琪|苟然曦|尤世静|舒婉茹|谢珠阳|史瑞萱|余晓芳
四川农业大学景观建筑学院，中国成都611130
摘要
镉（Cd）污染对植物生长和食品安全构成严重威胁。已知钙（Ca）可以减轻重金属的毒性，但在用于植物修复的草本观赏植物中，其综合生理和分子机制仍不甚明了。本研究探讨了钙在Cosmos bipinnatus中对镉胁迫的保护作用，以修复镉污染的土壤。生理分析表明，补充钙显著减轻了镉诱导的生长抑制，降低了氧化损伤，减少了MDA水平，并增强了抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性。钙的应用使根部镉积累增加了43.00%，但减少了其向茎部的转移，表明根部的积累能力得到增强。关键在于，钙通过增加果胶和纤维素的含量，并通过提高果胶甲基酯酶（PME）的活性促进果胶去甲基化，从而增强了细胞壁对镉的结合能力。转录组分析显示，钙调控了多方面的防御反应。上调的主要途径包括谷胱甘肽代谢和α-亚麻酸代谢。相应地，与生长素生物合成相关的基因上调，而参与木质素过合成的基因下调，这与观察到的生理恢复和细胞壁调节一致。我们的发现阐明了一种协同机制，即钙通过重塑细胞壁、激活细胞内抗氧化和螯合系统以及调节植物激素信号传导，增强了Cosmos bipinnatus对镉的耐受性。本研究为利用钙改良来提高观赏植物在镉污染环境中的植物修复效率提供了理论基础。
引言
镉（Cd）是一种具有强生物毒性的重金属。由于其持久性、高生物可利用性和在环境中的难降解性，镉污染已成为全球环境和健康问题（Yaashikaa等，2022年）。随着工业化的快速发展，环境中镉的积累不断增加，导致土壤污染和农产品中重金属含量过高（Zulfiqar等，2022年）。当植物中的镉积累超过一定阈值时，会引发典型的毒性效应，对形态发生、生理代谢和分子调控等多个过程产生不利影响（Rehman等，2021年）。此外，植物吸收的镉可以通过食物链传递，最终对人类健康构成潜在风险（Hajeb等，2014年）。
近年来，利用耐镉植物进行污染环境的植物修复已成为一种高效且环保的策略（Patra等，2020年）。许多研究表明，适当的营养供应可以通过促进根部对镉的吸收来增强植物的镉耐受性和提高土壤镉修复效率（Wu等，2020年；Dai等，2024年）。因此，研究营养素在植物应对镉胁迫中的作用对于深入理解镉耐受机制至关重要。钙（Ca）在植物生长发育中起着关键作用（Hu等，2023年）。钙缺乏会限制植物的生长和发育，导致根系生长受损和作物品质下降（Thor，2019年）。此外，钙对于提高植物对各种非生物胁迫的抵抗力至关重要。它的功能多样，包括维持细胞壁和膜稳定性、增加光合色素含量，在胁迫条件下减少丙二醛含量、增强活性氧（ROS）清除能力以及维持膜渗透平衡（Ahmad等，2015年；Hochmal等，2015年；Huang等，2017年）。外源钙的供应已被广泛用于减轻植物的重金属胁迫。研究表明，钙可以通过减轻重金属对光合作用和生长的抑制来有效缓解重金属胁迫（Chen等，2018年；Huang等，2022年）。钙处理已被证明可以减轻拟南芥中镉诱导的根系生长抑制（Li等，2016年）。同时，钙在细胞壁形成、碳水化合物和蛋白质的合成与代谢以及基因表达的调控等关键生理过程中起着核心作用，这些都与植物对镉的吸收密切相关（Cheng等，2025年）。因此，钙可能通过上述细胞壁介导的过程调节植物对镉的吸收和积累（Zhang等，2020年）。更重要的是，钙在植物信号传导中起着核心作用。胞质游离Ca2+作为第二信使，调节多种细胞过程，包括离子运输和激素信号传导（Jiang和Ding，2023年）。
根细胞壁是植物抵御重金属胁迫的主要物理屏障（Cheng等，2025年）。细胞壁是一种复杂且动态的超分子结构，由多糖、酚类化合物和蛋白质交联形成的基质组成（Zhang等，2021年）。木质素是一种复杂的苯丙烷类聚合物，通过包裹壁多糖来强化细胞壁，这对植物适应环境金属胁迫至关重要（Huang等，2022年）。植物可以通过调节细胞壁多糖的生物合成来减轻重金属毒性，从而隔离重金属离子。研究表明，果胶等多糖富含负电荷基团，能够结合金属阳离子；它们不仅是细胞壁的核心成分，也是主要的重金属结合位点（Yu等，2021年）。先前的研究发现，调节细胞壁多糖组成可以显著增加结合在细胞壁上的镉浓度（Chen等，2024年）。在这些过程中，钙通过与果胶等多糖的交联在细胞壁合成和组装中起关键作用。果胶甲基酯酶（PME）的活性是调控果胶含量及其甲基化程度的关键因素（Wu等，2021年）。研究表明，钙处理可以通过抑制果胶降解和促进其去甲基化来增强PME活性，从而提高细胞壁螯合镉的能力（Dai等，2024年）。此外，钙促进根细胞壁的生物合成和果胶去甲基化，并通过上调相关基因的表达增加与金属离子螯合相关的功能基团的数量，从而提高根细胞壁中的镉浓度（Zhu等，2023年）。上述研究表明，细胞壁可以通过改变其组成和结构来生理适应重金属胁迫环境。然而，旨在阐明细胞壁重塑具体机制的研究仍然很少，以更深入地了解钙如何减轻镉诱导的植物毒性。
Cosmos bipinnatus是一种广泛用于城市绿化的地被植物。它对镉具有很高的耐受性，在修复镉污染土壤方面显示出巨大潜力（Liu等，2017年）。我们之前的研究表明，外源营养供应可以有效增强Cosmos的镉耐受性（Yu等，2024年）。然而，关于营养元素如何增强重金属污染植物修复的研究才刚刚开始。特别是，尽管已经记录了钙在减轻镉毒性中的作用，但其背后的分子和生理机制——尤其是细胞壁重塑与代谢和信号传导途径的整合——仍不甚清楚。这一知识空白极大地限制了充分利用修复植物的能力，以及利用植物修复和营养管理之间的协同效应。因此，本研究旨在实现以下目标：（1）量化钙对镉吸收和根向茎部转移的影响；（2）表征根细胞壁组成、果胶甲基酯酶活性及其导致的镉结合能力的改变；（3）将根转录组数据与生理数据相结合，构建一个将钙信号传导、细胞壁相关基因的转录调控和生理代谢防御激活联系起来的机制框架。
植物材料与栽培
选择健康饱满的Cosmos种子，培育并发芽一周。选择生长均匀的幼苗，将其移植到含有4升半浓度Hoagland营养液的12个塑料盆中（每个盆24株植物，pH 6.5）。植物生长三周后，每周更新营养液。三周后，将12盆幼苗随机分配到四个处理组，每组三个生物学重复。
钙有效减轻镉诱导的生长抑制
在低钙（CK）和镉胁迫条件下，植物表现出典型的胁迫表型，包括侧根数量减少、根和茎缩短、叶片稀疏以及生物量显著下降。相比之下，钙的应用显著促进了茎和根的生长，有效减轻了镉胁迫引起的生长抑制（图1A）。在没有镉胁迫的情况下，钙处理使茎高和根长分别增加了5.25%和14.49%
钙减轻植物的镉毒性
镉是一种植物毒性金属，通过抑制光合作用、诱导氧化应激和干扰养分吸收来破坏植物生长（Diaconu等，2020年）。然而，以往的研究主要集中在植物对镉胁迫的一般反应上，而钙调节植物镉耐受性的潜在机制，特别是钙信号传导与下游生理反应的整合，仍不完全清楚（Naeem等，2019年）。在本研究中，
结论
本研究阐明了外源钙通过细胞壁重塑、代谢解毒和转录重编程的协调网络赋予Cosmos镉耐受性的综合机制（图6）。我们的结果表明，钙的应用通过同时促进从受污染基质中吸收镉和加强根系对镉的固定，从而恢复了或逆转了镉胁迫的不利影响。
作者贡献声明
余晓芳：撰写 – 审稿与编辑、方法学、资金获取、正式分析、概念构思。陈茂林：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、实验研究。谢珠阳：数据管理。史瑞萱：数据管理。王贤通：项目管理。卢思琪：项目管理。张新宇：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、实验研究。陈焕灿：实验研究。舒婉茹：数据管理。苟然曦：
未引用参考文献
El Rasafi等，2022年；Eren和Arguello，2004年；Gao等，2013年；Han等，2023年；Huang等，2022年；ShangGuan等，2023年；Wang等，2013年；Wang等，2022年；Xie等，2023年；Yu等，2020年。
符合伦理要求
本文不包含任何作者进行的涉及人类参与者或动物的研究
数据可用性
本研究生成或分析的所有数据均包含在本文[及其补充信息文件]中。
利益声明
? 作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
作者感谢中国自然科学基金[22206140]的支持。
