气候制度及其在塑造Callichirus属（十足目：Axiidea科：Callichiridae）生长和繁殖模式中的作用

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Climatic regime and its role in shaping patterns of growth and reproduction in the genus Callichirus (Decapoda: Axiidea: Callichiridae)

本研究比较了东太平洋热带和温带两种掘虾（Callichirus seilacheri和C. garthi）的生长及繁殖特征，发现温带物种因温度梯度影响呈现更大体型、更晚性成熟、更高产卵量及更大卵尺寸，验证了Bergmann规则和Thorson规则在甲壳类中的适用性。

　　

帕特里西奥·埃尔纳埃斯（Patricio Hernáez）|马塞洛·M·里瓦德内拉（Marcelo M. Rivadeneira）

塔拉帕卡大学（Universidad de Tarapacá – UTA）理学院生物系，海洋与湖泊学研究中心 地址：General Velásquez大道1775号，阿里卡（Arica），智利

摘要

气候在塑造生物的生物学特性方面起着关键作用，因为它决定了许多影响生物生存、繁殖、分布和进化的环境条件。在这项研究中，我们通过关注热环境对两种穴居虾（属于Callichirus属）的生长和繁殖特征的影响来检验这一假设。这两种虾分别来自东太平洋气候差异较大的地区：热带地区的C. seilacheri和温带地区的C. garthi。主要研究结果表明：C. garthi的体型更大，性成熟时体型也更大，产卵数量更多且卵粒更大，其雄性螯肢的生长也更为明显。这些发现与“温度-体型规则”（temperature–size rule）和“托尔森规则”（Thorson’s rule）一致，表明寒冷环境会选择生长速度较慢但体型和卵粒较大的个体。两种虾的社会结构也存在差异：C. garthi会形成群体，这可能与温带栖息地中的生态或繁殖优势有关。尽管本研究存在地理范围和季节性采样的局限性，但它突显了温度梯度在塑造不同生活史策略中的作用，并支持了生态规则在海洋甲壳类动物中的普遍适用性。这些见解对于理解物种对环境变化的响应以及制定气候变化情景下的保护和管理措施具有重要意义。

引言

体型是进化生物学中的一个核心话题，因为它对生物学的许多方面都有广泛影响。它影响形态和生理适应、捕食者-猎物相互作用以及多种生活史特征，还关系到更广泛的生态和进化模式（Arendt, 2010）。体型几乎影响着个体层面（如寿命、繁殖力）、种群层面（如种群规模、种内竞争）和群落层面（如营养级、种间相互作用）的所有特征（Burress et al., 2016; Maszczyk and Brzeziński, 2018）。

在后生动物中，体型的范围可以达到六个数量级，从小型的扁盘动物到蓝鲸。即使在同一物种内，不同性别的体型也可能存在显著差异（即性别二态性），并且在整个发育过程中也会发生变化（Angilletta and Dunham, 2003）。种内和种间的体型差异尤为引人注目，因为它们代表了针对特定环境选择压力的基本适应反应（Bauer, 2023）。例如，德国生物学家卡尔·伯格曼（Carl Bergmann, 1847）观察到，温暖气候下的哺乳动物体型通常较小，而寒冷气候下的哺乳动物体型较大——这一现象被称为“伯格曼规则”（Bergmann’s rule）。这一规律已在包括哺乳动物、鸟类和一些变温动物在内的多种动物群体中得到验证（Ashton, 2001; Ashton and Feldman, 2003; Ashton et al., 2000）。一般来说，当使用海拔、纬度或深度作为环境温度的替代指标时，“伯格曼规则”仍然成立（James, 1970; Ashton, 2002a, 2002b; Ashton and Feldman, 2003; Ashton et al., 2000）。

长期以来人们已经认识到温度在塑造生物生长模式和体型方面起着关键作用。实验室研究表明，在较低温度下饲养的变温动物生长速度较慢，但最终体型较大（Atkinson, 1994, 1995）。这种现象在各种动物、植物和单细胞生物中都有观察到，被称为“温度-体型规则”（temperature–size rule）（Atkinson, 1996）。这一规则的一个代谢后果是，在寒冷环境中饲养的生物由于生长和发育速率的热敏感性不同，成熟时体型较大（参见Atkinson and Sibly, 1997的综述）。因此，通常认为热带地区的物种成熟时体型比温带地区的物种更小，最终体型也较小。

区域气候及其潜在的热环境是导致社会组织进化转变的主要生态驱动因素之一（Moss and While, 2021）。在这一更广泛的气候框架内，热环境通过直接影响生物面临的生理和生态限制而发挥核心作用。越来越多的研究认为这一非生物因素是昆虫（例如Groom and Rehan, 2018）、鸟类（例如Lin et al., 2019）和啮齿动物（Firman et al., 2020）等独居或亚社会性物种社会多样化的决定因素。热环境被认为是影响生物空间和时间分布（Hutchins, 1947）、行为（Wood and MacDonald, 1997; Angilletta and Dunham, 2003）以及各种生态过程（如繁殖成功、资源竞争和捕食者回避（Rubenstein and Abbot, 2017）的关键非生物因素。然而，大多数研究主要关注热环境如何影响不同分类群之间的相互作用（Engler et al., 2013; Singer et al., 2013; Schmitz and Barton, 2014; Werner et al., 2019），而对亲缘关系密切的物种在不同热环境下的影响仍知之甚少。

在许多无脊椎动物中，每次产卵的数量（即繁殖力）与母体的体型呈正相关；换句话说，体型较大的雌性通常比体型较小的雌性产卵更多（Hines, 1991; Huber, 2005; Hernáez et al., 2008）。尽管这种关系几乎总是正相关的，但产卵数量、卵粒大小与母体体型之间的具体联系仍不清楚。一方面，十足类物种之间繁殖力和卵粒大小的显著差异可能反映了它们在繁殖策略上的根本差异（Corey and Reid, 1991; Hernáez et al., 2008）；另一方面，这种差异也可能代表纬度趋势，正如在其他海洋无脊椎动物中观察到的那样（Thorson, 1950; Sastry, 1983; Clarke, 1987, 1992; Brante et al., 2004）。在这方面，Thorson（1936）提出，热带地区的底栖海洋无脊椎动物倾向于产下较多但发育期较长的小卵，而高纬度地区的物种则产下较少但较大的卵，后者通常伴随着发育期的缩短。

理解大尺度模式对于识别环境温度与变温生物生活史特征之间的潜在联系至关重要。涉及分布在不同气候区域的十足类物种的比较研究可以为我们提供关于物种如何适应不同环境条件的宝贵见解（Rivadeneira et al., 2010; Terossi et al., 2010; Wehrtmann et al., 2012）。基于此，我们研究了来自东太平洋的两种穴居虾：Callichirus seilacheri（Bott, 1955），其分布范围从墨西哥的哈利斯科（Jalisco）到哥斯达黎加的蓬塔雷纳斯（Puntarenas），以及Callichirus garthi（Retamal, 1975），其分布范围从秘鲁的万查科（Huanchaco）到智利的图布尔（Tubul）（Hernáez et al., 2022）。这两种物种在系统发育上密切相关（见Felder and Robles, 2009），C. garthi作为独立物种被确认是在Hernáez等人（2015）的研究之后。这两种虾在其 respective 地区被大量捕捞，用于休闲渔业（Hernáez and Wehrtmann, 2007; Hernáez and Granda-Rodríguez, 2015），因此它们不仅在生态上具有重要意义，而且在当地手工渔业中也具有重要的社会经济价值。

在这项研究中，我们比较了来自哥斯达黎加太平洋沿岸的Callichirus seilacheri和来自智利温带沿岸的Callichirus garthi的体型和产卵量。根据它们的气候起源，我们假设起源于热带地区的C. seilacheri体型较小，因此繁殖力也较低。根据“托尔森规则”（Thorson’s rule, 1936），我们预计卵粒大小会随着纬度的增加而增大，C. garthi会产下较大的卵粒。这些信息有助于更深入地理解塑造海洋生物生活史特征的生态和进化力量，并为美洲太平洋沿岸穴居虾的生物学研究提供宝贵见解。

虾类采样

本研究调查了来自东太平洋不同气候区域的两种Callichirus属潮间带物种的体型和产卵量（即卵粒的数量和大小）。Callichirus seilacheri的样本采集自哥斯达黎加的Mata de Limón（09°55′12″ N, 84°42′37″ W；热带地区），而C. garthi的样本采集自智利北部的Las Machas海滩（18°25′ S, 70°54′ W；温带地区）（图1A–E）。在每个采样点，采样工作都是通过……

社会结构和体型

两种研究物种的社会结构存在显著差异。热带物种Callichirus seilacheri表现出独居行为，而温带物种C. garthi则形成了每条洞穴中最多包含三个个体的复杂群体。在C. seilacheri中，分散指数（ID = 0.66）表明个体在其洞穴内的分布是均匀的，符合随机泊松分布（卡方拟合优度检验：χ² = 155.0, df = 234, p = 0.998）。相比之下，……

讨论

本研究表明，热环境在塑造Callichirus属物种的生长和繁殖模式方面起着关键作用。与热带物种C. seilacheri相比，温带物种C. garthi的体型更大，性成熟时体型也更大，繁殖力更高，产卵量也更多。这些差异支持了这样的假设：环境温度与其他因素的相互作用……

结论

综合来看，本研究的结果表明，东太平洋沿岸的温度梯度促进了Callichirus物种在生长和繁殖策略上的分化。这些证据支持了广泛生态规则（如应用于变温动物的“伯格曼规则”（Bergmann’s rule）、“温度-体型规则”和“托尔森规则”）在海洋甲壳类动物中的适用性（Bergmann, 1847; Thorson, 1936, 1950）。此外，这项工作还为……

CRediT作者贡献声明

马塞洛·M·里瓦德内拉（Marcelo M. Rivadeneira）： 负责写作、审稿和编辑。帕特里西奥·埃尔纳埃斯（Patricio Hernáez）： 负责写作、审稿和编辑、初稿撰写、资源收集、项目管理、方法论设计、概念构建

未引用的参考文献

Chapperon and Seuront, 2012; Gilbert et al., 2007.

利益冲突声明

作者声明本研究不存在任何商业或财务利益冲突。

数据可用性

本研究生成的原始数据可向相应作者索取。

伦理审批

本研究无需伦理审批。

资金支持

完成本研究的所有费用均为自筹；没有资金机构提供旅行费用、野外考察费用或生物材料运输费用。上述机构提供了分析生物样本所需的物理空间和设备。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的商业或个人利益冲突。

致谢

特别感谢智利阿图罗·普拉特大学（Universidad de Arturo Prat）的海洋博物馆和哥斯达黎加大学的生物学院在实验室工作中提供的支持。同时，我也感谢埃里克·维莱加斯·卡斯特罗（Erick Villegas Castro）在哥斯达黎加材料实验室分析中的热情合作。MMR的研究部分由ANID/FONDECYT（编号1251475）和ANID/Centros Regionales R20F0008（CLAP）资助。