《Geoderma》：Distinct factors drive the diversity and composition of soil protists across vegetation types in the Qinghai-Tibet Plateau
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原生生物是土壤微食物网的关键组分，在维持生态系统功能方面发挥着重要作用。然而，在高海拔环境中，不同功能群（消费者、寄生者和光合自养者）的分布格局及其潜在机制仍不清楚。本研究对青藏高原5种典型植被（高寒荒漠草原、高寒草原、高寒草甸、高寒灌丛和森林）采集的458份
原生生物是土壤微食物网的关键组分，在维持生态系统功能方面发挥着重要作用。然而，在高海拔环境中，不同功能群（消费者、寄生者和光合自养者）的分布格局及其潜在机制仍不清楚。本研究对青藏高原5种典型植被（高寒荒漠草原、高寒草原、高寒草甸、高寒灌丛和森林）采集的458份样本进行了18S rRNA基因扩增子测序。结果表明，消费者在原生生物群落中占主导地位（相对丰度77.6%），主要包括丝足纲-变形虫纲（Filosa-Sarcomonadea）、叶足纲（Variosea）和管足纲（Tubulinea）。寄生原生生物占群落的11.1%，主要以顶复门（Apicomplexa）和卵菌门（Oomycota）为代表。光合原生生物占群落的6.1%，优势谱系为金藻纲（Chrysophyceae）和绿藻纲（Chlorophyceae）。原生生物α多样性在高寒荒漠草原最低，在草甸和灌丛最高。相比之下，原生生物功能群的α多样性和β多样性由不同的环境变量集预测。消费者和光合者的α多样性主要受细菌和真菌多样性的最佳预测；寄生者的α多样性则受土壤化学性质驱动。β多样性遵循相同的分化模式：消费者和光合者对生物因子（如微生物组成）和生物因子（如pH、降水）均有响应；寄生者仅对生物因子（降水、湿度、碳氮比）有响应。此外，核心原生生物群落显著受细菌和真菌群落影响。本研究阐明了多重胁迫环境下原生生物功能群的差异性集合过程，为高海拔生态系统的微生物功能适应及生态系统对环境变化的响应提供了新的见解。
《Geoderma》刊发的一项针对青藏高原的研究，聚焦土壤原生生物这一土壤微食物网的核心组分，旨在填补高海拔环境下其不同功能群分布机制的研究空白。当前土壤微生物生态研究多集中于细菌和真菌，对原生生物的功能分类及其调控机制认知不足，尤其在极端生境中，原生生物功能群的适应性可塑性与调控框架尚未明确，制约了对高海拔生态系统微生物功能补偿机制和韧性模式的整合分析。为此，研究人员沿青藏高原南部2147公里样带，覆盖高寒荒漠草原、高寒草原、高寒草甸、高寒灌丛和森林5种典型植被，开展大规模调查，解析消费者、寄生者和光合自养者三类功能群的多样性与群落结构，验证其空间分布差异及驱动因子假设，最终揭示不同功能群的差异性集合过程，为预测高海拔生态系统对气候变化的响应提供微生物视角支撑。
关键技术方法上，研究采用大尺度样带采样设计，于2020—2021年植物生长季，在100个独立样点采集458份表层土壤复合样本；通过18S rRNA基因扩增子测序（靶向V4区）结合PR2数据库注释，划分原生生物功能群；同步测定土壤理化性质与细菌、真菌群落；运用多种线性回归模型、方差分解分析及偏Mantel检验，量化生物与非生物因子对不同功能群α/β多样性的贡献；基于随机森林模型解析核心原生生物类群与微生物类群的关联。
研究结果如下：
3.1 不同植被类型下原生生物功能群α多样性及其驱动因子。研究发现，总原生生物及三类功能群的α多样性均呈显著差异，整体表现为高寒荒漠草原最低，高寒草甸和高寒灌丛最高，高寒草原和森林居中。驱动机制显示，消费者α多样性受生物因子主导（解释度约45%—50%），土壤湿度、速效氮和pH为正向驱动；寄生者α多样性主要由土壤化学性质解释（约34%—57%），速效氮、pH、碳氮比和速效磷为正向驱动；光合者α多样性同样受生物因子主导（解释度约32%—55%），且受土壤湿度、黏粒含量、pH、速效氮等非生物因子正向驱动，年均温为负向驱动。
3.2 不同植被类型下原生生物功能群β多样性及其驱动因子。β多样性分析表明，消费者（R2=0.018，P=0.009）和寄生者（R2=0.023，P<0.001）的群落组成在不同植被间存在显著差异，而光合者无显著分化。寄生者在高寒荒漠草原与其他植被间差异显著且稳健，其组内离散度也存在异质性。偏Mantel检验显示，消费者β多样性同时受生物（细菌、真菌群落组成）和非生物（pH、年降水量MAP、碳氮比）因子驱动；寄生者β多样性仅受非生物因子（MAP、土壤湿度SM、碳氮比、pH）主导；光合者β多样性则受两类因子共同驱动（MAP、微生物组成、pH、SM）。
3.3 原生生物功能群群落组成及其驱动因子。群落组成以消费者为主（77.6%），其次为寄生者（11.1%）和光合者（6.1%）。功能群相对丰度随植被变化：消费者在森林和高寒荒漠草原最高，高寒灌丛最低；光合者在高寒草原和高寒灌丛最高，森林最低。优势类群中，丝足纲-变形虫纲偏好森林，叶足纲和管足纲偏好高寒荒漠草原与高寒草原；寄生者以顶复门_X和卵菌门为主，光合者以绿藻纲和共球藻纲（Trebouxiophyceae）为主。
3.4 核心原生生物功能群及其生物驱动因子。研究识别出48个核心原生生物ASV，仅占总数0.21%却贡献13.63%的总序列。核心类群以消费者为主（含8个类群），寄生者仅含卵菌门，光合者含金藻纲和共球藻纲。Spearman相关与随机森林模型显示，消费者丰度与绿弯菌纲（Chloroflexia）、疣微菌纲（Verrucomicrobiae）、酸杆菌纲（Acidobacteria）及真菌锤舌菌纲（Leotiomycetes）显著正相关；寄生者（卵菌门）丰度主要受酸杆菌纲、绿弯菌纲和疣微菌纲预测；光合者中，金藻纲与疣微菌纲强相关，共球藻纲与古根菌纲（Archaeorhizomycetes）、芽单胞菌纲（Blastocatellia）、绿弯菌纲和α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）显著相关。
讨论部分总结指出，研究揭示了原生生物功能群α多样性的植被梯度规律，其驱动机制因功能群而异：消费者依赖生物互作，寄生者受土壤化学过滤，光合者通过混合营养整合两类资源。β多样性分化反映了不同营养级对资源与环境梯度的敏感性差异，寄生者的群落结构在极端生境中完全由非生物因子主导，挑战了传统宿主依赖假设。核心类群与微生物的强关联验证了土壤微食物网的多营养级协同调控理论，强调了植被通过调节资源环境塑造原生生物集合的作用。研究结果为高海拔生态系统地下食物网结构与功能提供了基线数据，也为预测气候变化下的生态系统动态奠定了微生物理论基础。
结论部分翻译：研究结果表明，青藏高原不同植被类型下，原生生物功能群依据生物与非生物因子的不同贡献，采取了差异化的生存策略。消费者依赖微生物互作维持营养级联；寄生者主要受土壤化学因子影响，逐渐向环境耐受性转变；光合者通过混合营养整合生物与非生物资源。此外，细菌和真菌群落对核心原生生物群落具有显著影响。这种功能分异凸显了原生生物在多环境胁迫下的复杂生态策略。通过阐明这些分歧机制，本研究推进了对微生物功能适应的理解，并为预测高寒生态系统对持续环境变化的韧性和生物地球化学循环响应提供了宝贵见解。
