《Sustainability》：Soil Microbiome Response Is Key to Improving Soil Health Across Multiple Agroecosystems in Inland Pacific Northwest
Kaone L. Abanikannda and
Tarah S. Sullivan
土壤微生物组（Soil Microbiome）是参与恢复和维持土壤功能、生态系统稳定性以及可持续农业生态系统发展的复杂微生物集合体。然而，农业生态系统中土壤微生物对环境或土地利用梯度的响应及其对土壤功能完整性和可持续农业生态系统发展的后续影响仍不清楚。本综述系统阐述了当前科学认知：（1）在内陆太平洋西北地区（iPNW）——一个降水格局属于地中海气候类型的区域——常规旱地小谷物农场、温带常绿林和河岸带中，微生物群落组成对环境或土地利用梯度变化的响应；（2）与土壤健康管理的响应相关的微生物功能特征与土壤功能的联系。通过本综述，研究人员发现，在土地用途转换后如何有意识地管理土壤微生物组仍存在明显的信息空白，尤其考虑到土壤健康和生态系统服务是由土壤微生物组驱动的。因此，本综述倡导未来研究应聚焦于主要土地管理制度，以更好地将特定微生物类群与跨土地利用梯度的土壤微生物和生态系统过程相联系。
**1. 引言**
土壤健康恢复努力近年来获得显著进展，尤其在农业生态系统中，生产力需求常与生态完整性及可持续农业生态系统发展存在冲突。土壤健康被定义为土壤在给定生态系统中作为基本生命系统持续发挥作用、支持植物、动物和人类的能力。该定义推动了对土壤作为地球生物圈关键组成部分的认知。土壤不仅是农业生产的支撑基础，更是作为动态生命系统，代表着大多数陆生生物生存与灭绝的临界界面。土壤通过温室气体（GHGs）的调控排放和固存而成为气候调节的关键组分。例如，土壤是最大的陆地碳（C）库，约含2500 PgC（pentagrams C，即2500亿吨碳当量），而植被和大气中分别仅储存约620和880 PgC。此外，土壤中的硅酸盐矿物（尤其是粘土硅酸盐）通过固定地下水中的重金属等主要污染物，在环境可持续性中发挥重要作用。例如，水合铝硅酸盐如沸石具有优良的离子交换和吸附特性，已应用于饮用水及废水处理。土壤还为各种体型和大小的地下和地上生物提供物理栖息环境。
尽管土壤具有诸多维持生命的特性与服务，现有文献表明全球大多数生态系统均存在土壤退化现象。土壤退化由多种退化过程导致，受自然因素（气候变异性、侵蚀）和人为活动（耕作、毁林、造林）共同影响。全球几乎所有集约化作物和动物生产形式均导致土壤肥力、土壤生物多样性、土壤有机质下降及土壤结构退化。即使是河岸带和林地等半自然系统也无法幸免，已记录到团聚体稳定性降低、压实加剧及微生物活性减弱等退化效应。这些广泛的土壤退化形式证明了土壤健康管理作为最集约管理系统——农业生态系统——实现更大可持续性的必要途径。农业生态系统，特别是干旱环境中最易退化的系统、以土壤健康为主要关注点的系统，以及将树木与作物或牲畜整合的系统，是增加地下生物多样性、改善土壤健康和恢复土壤完整性的关键对象。
土壤微生物生态学家和保护生物学家常考察生物多样性如何改变给定生态系统服务与过程的幅度和稳定性，即开展生物多样性-生态系统功能（BEF）研究。BEF研究一致揭示，土壤生态系统稳定性、功能性和长期可持续性的最重要关键在于恢复和维持多样化的土壤生物群落（包括分类学、系统发育和功能多样性）。毋庸置疑，土壤是地球上最多样化的生态系统之一，为细菌、真菌、古菌以及土壤微动物和大型动物等广泛生物提供栖息地，这些生物与土壤健康的各个方面密切相关。这些微生物执行诸如调节生物地球化学循环、促进植物生长、影响生物修复、分解易分解和难分解有机质、预防植物病害等基本生物学功能。
尽管传统农业系统存在大量BEF研究，但河岸带和森林土壤的研究远为稀少，比较基础较为薄弱。森林生物群系中的实验操作常因较高的森林结构复杂性和主导类群的延长生命周期而难以实施。类似地，河岸带系统因其空间变异性和波动性环境条件而在BEF研究中代表性不足。因此，关于河岸带和森林区域土壤微生物生态的知识空白常以传统农业生态系统的工作来填补，这使得推断微生物群落在河岸带和森林土壤健康中的直接作用变得困难。本小型综述因此追溯了对这些对比性农业生态系统中土壤微生物BEF的当前理解，聚焦于：（1）识别温带旱地小谷物生产系统、温带常绿/针叶林农林业系统和河岸带之间微生物群落组成的差异；（2）将微生物功能特征（如代谢可塑性）与这些系统的土壤功能及可持续性结果相联系。
为具有区域生态相关性，本综述主要聚焦于内陆太平洋西北地区（iPNW）（包含爱达荷州、华盛顿州东部和俄勒冈州北部）的农业生态系统。这些系统常因水分有限、冷季降水和高蒸发需求而被描述为地中海气候，所有这些都对微生物群落施加生态限制。这种半干旱气候结合管理历史（如集约耕作），使iPNW土壤处于极大的生态劣势，具有高退化脆弱性。然而，由于尚缺乏直接比较这些iPNW农业生态系统综合土壤健康指标的已知研究，重大知识空白仍然存在。因此，研究人员在综述中总结了有限的区域文献，同时纳入了具有相似环境条件的全球类似系统的研究。
**2. 什么导致农业生态系统间的微生物生态位分化？**
理解农业生态系统中的土壤微生物生态学需要认识生态位分化，即由于生态专化，不同微生物物种基于其资源需求或环境耐受性在特定生境中繁盛的现象。在iPNW，这种分化程度高度依赖于土地利用系统，后者施加包括耕作强度、养分投入、放牧、覆盖作物和水力管理等外源压力，重新定义微生物群落组装。所有这些因素改变土壤的物理结构和化学梯度，有效重置或碎片化现有生态位，并仅对强健的微生物联合体形成高压选择环境。
林业系统，例如，由于难分解的木本残体和未受干扰的菌丝网络的维持，支持稳定的真菌主导生态位。相比之下，河岸带由于高水分梯度和波动的氧化还原电位，培育厌氧和微需氧生态位，支持反硝化菌和甲烷氧化菌等特殊功能群。此外，常规单作系统可能维持稳定的大孔隙和真菌网络（减耕系统），或可能 favor 快速响应养分脉冲的r-策略细菌（集约管理）。
研究还表明，生态位分化受宿主植物的身份和基因型通过根际效应的影响。不同植物物种，甚至同一物种内的特定品种或基因型，具有独特的根系结构和分泌物特征（如不同有机酸、糖类和次生代谢物比例）。这些分泌物作为靶向信号分子，主动从 bulk soil 招募特定微生物类群，从而在根际内形成高度专化的生态位。在林业系统中，例如，优势林木物种如西黄松（Pinus ponderosa）在其根系分泌物和针叶凋落物中具有水分利用和养分获取策略，以招募外生菌根真菌（Ectomycorrhizal Fungi, EMF）生态位。鉴于不同农业生态系统中多种确定性因素的汇聚，识别每种农业生态系统中一致的微生物群体以表征对改善土壤健康至关重要的核心联合体具有生态相关性。
**3. 文献检索策略**
本综述的文献通过Google Scholar、Scopus和Web of Science等主要科学数据库进行检索。检索使用的关键词组合包括"soil microbiome"、"soil health"、"soil sustainability"、"microbial diversity"、"agroecosystems"、"dryland"、"temperate forests"、"riparian"以及"Inland Pacific Northwest"。优先选用2017至2026年间发表的同行评审文章，必要时纳入较早的相关文献。在区域研究有限的情况下，纳入气候类似的半干旱或温带系统以提供生态背景。
**4. 影响iPNW旱地耕作农业生态系统土壤微生物组的因素**
iPNW近期研究表明，土壤性质等成土因素、气候因素（如降水、温度）以及土地利用管理因素（如作物多样化、耕作、旱作和灌溉）显著决定土壤微生物群落的组成和功能。在俄勒冈州彭德尔顿和莫罗开展的长期实验中，小麦（Triticum aestivum L.）-豌豆（Pisum sativum L.）轮作与小麦休闲系统相比，豌豆的纳入显著增加微生物生物量碳（Microbial Biomass C, MBC）、碳矿化速率、酶活性（如β-葡萄糖苷酶、磷酸酶），并改变群落结构。多样化轮作下的土壤还表现出更高的微生物呼吸速率，这表明更强的微生物活性和有机质分解潜力。该研究还揭示小麦-豌豆系统增加了与养分循环和富营养菌行为相关的变形菌门（Proteobacteria）和拟杆菌门（Bacteroidetes）丰度。相比之下，放线菌门（Actinobacteria）仅在小麦-休闲和无残茬条件下成为优势类群。这些转变与这些细菌门的功能角色一致：变形菌门和拟杆菌门常与易分解有机输入下的碳氮循环相关，而放线菌门具有耐胁迫特性，在残茬输入低和水分受限的系统中占优势。此外，一些研究表明豌豆的纳入、保留作物残茬和减耕系统增加了子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）中的腐生真菌以及球囊菌门（Glomeromycota）中的丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）的丰度。
类似地，华盛顿州立大学（WSU）达文波特附近研究农场的豌豆-油菜（Pisum sativum L.-Brassica napus L.）试验揭示，氮肥投入与作物物种身份互作共同驱动土壤微生物群落结构的显著变化。在这些试验中，氮肥投入增加土壤细菌α多样性，并改变变形菌门、拟杆菌门和放线菌门等根际核心微生物组，这些类群具有独特的扩增子序列变异体（Amplicon Sequence Variants, ASVs）。即便如此，该研究表明作物类型是群落差异的主导驱动因素，油菜根际的细菌多样性高于豌豆，且不受施肥影响。然而，氮肥投入扩展了核心微生物组，尤其在33和67 kg N ha
-1水平下，增加了与养分循环功能相关的独特ASVs。核心微生物组由变形菌门、放线菌门和拟杆菌门主导。iPNW以外的其他研究与这些发现一致，并进一步表明作物类型或身份以及氮肥投入驱动旱地土壤微生物组。
除作物选择和氮肥投入外，帕卢斯地区（华盛顿州东部-爱达荷州北部）的一项研究揭示，碳组分受土壤深度塑造，这是由于土壤有机质（SOM）、水分保持和氧气可用性的陡峭梯度所致。这些碳氮组分的改变表明微生物生物量、多样性和酶活性随土壤深度变化。例如，70-80%的微生物生物量碳存在于表层土壤（0-15 cm），这与高浓度的土壤有机碳（Soil Organic C, SOC）相伴，促进了代谢活跃的富营养菌微生物。相比之下，下层土壤（>30 cm）支持较低的生物量，常栖息寡营养和耐胁迫类群如放线菌门和厚壁菌门（Firmicutes）。功能指标如酶活性和碳矿化速率也随深度降低，主要由于基质匮乏、有限代谢多样性和扩散限制。联系到农业生态系统，这种垂直分层意味着虽然下层土壤群落相对缓冲，表层微生物生态位高度易受管理引起的干扰影响。改变表土结构的土地利用措施，如 livestock 整合，可根本性地重新定义土壤剖面中生物活性最高的部分。
在iPNW， livestock 整合是一种日益增长的土地管理方法，但关于放牧对微生物群落影响的iPNW特异性研究非常有限。为解决这一知识空白，研究人员总结了来自具有相似环境条件的类似半干旱和草原系统的研究。一项全球荟萃分析表明，轻度至中度放牧增强细菌和真菌多样性（分别达约1%和17%）、微生物丰富度（约25%）和总磷脂脂肪酸（Phospholipid Fatty Acids, PLFA）（约10%），但重度放牧抑制酶活性（如蔗糖酶、脲酶、磷酸酶）和基础呼吸。季节性研究表明，春季重度放牧提升富营养菌门如放线菌的丰度，同时减少寡营养门如酸杆菌门（Acidobacteria）。该研究在秋季观察到，重度放牧降低微生物生物量碳、易分解碳、β多样性和酶活性。轮牧系统相对于常规放牧系统增加真菌多样性、复杂微生物网络结构以及酸杆菌门、变形菌门、拟杆菌门和放线菌门的相对丰度。
**旱地生态系统土壤健康与可持续性的启示**
总之，这些研究证明微生物群落不仅是被动指示器，而是对确定性过滤器如作物身份、垂直分层和放牧强度作出响应的生态系统服务的主动驱动者。一个重要发现是约70-80%微生物生物量集中于表层15 cm剖面的代谢活性的极端集中性。这揭示了iPNW的"代谢引擎"，其中富营养菌门如变形菌门和拟杆菌门促进快速养分循环。但这也揭示了重大脆弱性，因为功能上最重要的微生物生态位正是最受人为干扰暴露的部分。向耐胁迫放线菌在低残茬和下层土壤环境中的转变进一步表明，表层完整性的丧失可导致土壤生物地球化学能力的机能减慢。对于旱地土壤健康管理和可持续农业生态系统发展，这些发现表明，轮牧或豌豆和油菜整合等土地利用决策应超越农艺选择，因为上述数据证明它们是对核心微生物组的主动培育。因此，研究人员应利用增强整体土壤完整性的土地利用决策，如培育长期土壤功能和可持续性所必需的多样化功能群。
**5. 影响iPNW温带常绿/针叶林农业生态系统土壤微生物组的因素**
在iPNW，森林生物群通常以温带常绿/针叶林为特征。温带常绿林生物群是地球上最多样化的生态系统之一，约占全球森林面积的16%，一般占据热带和极地之间的中纬度地区，分布于北美、南美、亚洲和欧洲。这些生物群以松属（Pinus sp.）、云杉属（Picea sp.）和花旗松属（Pseudotsuga sp.）等树种为特征。驱动常绿林生物群土壤微生物组装的首要确定性过滤器包括土壤性质（如pH、深度、养分有效性）、气候条件（季节波动、温度、降水）和生物相互作用（植被或凋落物效应）。这些相互作用因素产生动态的 niche differentiation，选择适应各生境特定条件的独特微生物联合体。
在山地常绿生物群中， primary 确定性因素是高凋落物难分解性导致的成土酸化。例如，高碳氮比针叶凋落物的持续沉积形成低pH环境（pH约5），创造 favor 嗜酸和耐胁迫 taxa 的生态位。这一化学环境确保两个广泛真菌功能群（腐生菌和 symbionts ）以及细菌门酸杆菌门和拟杆菌门的优势。担子菌门中的腐生真菌成员（属：红菇属Russula和乳牛肝菌属Lactarius）常构成森林凋落物层和表层土壤中真菌群落的半数以上，这些位置使它们能够接触大型碳库。 biotrophic 真菌主要是根相关真菌，与松树和云杉等温带树种形成EMF共生关系。这种群落结构与真菌在维持森林土壤健康中的功能角色相关。腐生菌通过碳周转促进氮和磷的养分矿化和 mobilization ，并通过产生胞外酶分解难分解有机质或提供有机质形成物质，成为主要的碳调节者。另一方面，EMF共生关系增强养分吸收、提高耐旱性并增加植物生产力。
类似地，酸杆菌门和拟杆菌门成员常栖息于森林凋落物中，它们在此积累纤维素来源的碳，揭示了这些细菌在有氧、活跃和早期分解中的作用。其他研究也报道了类似趋势，在北美温带松林生物群中，变形菌门（如根瘤菌目Rhizobiales、伯克霍尔德菌目Burkholderiales、黄单胞菌目Xanthomonadales）和拟杆菌门（如鞘脂杆菌目Sphingobacteriales）对纤维素来源碳的吸收贡献最大。
此外，季节和气候动态驱动温带常绿森林土壤的微生物组成、结构和功能。例如，在阔叶林和针叶林中，常绿物种在秋季产生缓慢分解的凋落物，由于较高含量的难分解化合物，最终影响腐生菌的能量获取。腐生真菌如Naevala、隐球酵母属（Cryptococcus）和红酵母属（Rhodoturula）因此在冬季（低温伴融雪降水）凋落物积累时趋于增加。相比之下，EMF真菌如乳牛肝菌属、红菇属和鹅膏属（Amanita）在夏季（炎热干燥条件）出现激增，这与宿主树木光合活动后的碳分配增加相吻合。因此，EMF真菌由于常绿树木的持续碳输入而全年保持活跃，而腐生菌更具季节性限制。这些季节动态也支持变形菌门和拟杆菌门，它们作为富营养菌，偏好新鲜凋落物的易分解有机碳库。寡营养、生长较慢的酸杆菌门与碳丰度呈负相关，表明其对养分受限环境的适应性。因此，酸杆菌门常全年持续存在，促进难分解化合物的缓慢分解。
研究还表明微生物多样性随土壤层次显著不同，揭示了由环境条件（pH、水分）和与土壤深度相关的养分可用性驱动的清晰垂直梯度。例如，随着土壤深度增加，子囊菌门（如柔膜菌目Helotiales）、拟杆菌门和变形菌门减少，而担子菌门（如伞菌目Agaricales和红菇目Russulales）、厚壁菌门和酸杆菌门成为温带森林中常见和生态功能性的 taxa。一些研究还观察到某些子囊菌门（如Sarocladium terricola）和担子菌门（如phlebopus roseus）成员在更深的矿质层中更为丰富，因为它们具有适应性代谢特征，使它们能够在贫瘠条件下通过分泌能够断裂碳-氮-磷键的胞外酶而繁盛，从而将复杂有机衍生物作为唯一营养来源。
**温带森林生态系统土壤健康与可持续性的启示**
总之，森林土壤支持多样化的真菌主导群落和菌根网络，这些对土壤健康至关重要，在低干扰制度下贡献于养分循环、有机质周转和长期可持续性。这也表明可持续森林管理应考虑土壤微生物群落以维持土壤完整性和生态系统服务。上述数据中一个有趣的发现是对土壤科学家、生产者、土地管理者乃至利益相关者的全球性呼吁。由于上述数据表明树种身份驱动微生物丰富度，优先选择特定树作配对以最大化微生物多样性至关重要。不同温带物种具有不同的凋落物化学性质、根系结构、分泌物特征和菌根关联，这些都是 structuring 微生物轨迹的重要生态过滤器。数据还鼓励研究人员优先选择能够促进多样化EMF真菌网络的配对策略，以在管理或环境压力下构建 resistance 、 resilience 和 robustness。这不仅应适用于原始老龄林，还应适用于有意识的新的农林业尝试。
然而，尽管微生物特征与森林土壤功能之间存在明确联系，关于iPNW其他常见森林管理措施（如放牧）如何影响土壤微生物动态的数据仍然有限。虽然来自草原的类似数据表明放牧等管理措施可增加微生物活性或将群落转向快速生长的富营养细菌（如变形菌门和拟杆菌门），但这些模式在温带森林系统中仍 poorly 表征。鉴于iPNW森林保护区中放牧日益被允许以恢复土壤功能，本综述倡导进一步研究类似的微生物响应如何在森林土壤中发生，以及这种转变可能影响土壤功能的方式。这些研究将补充iPNW目前有限的数据，并有助于为干扰下森林土壤健康的微生物指示因子提供信息。
**6. 影响iPNW河岸带农业生态系统土壤微生物组的因素**
河岸带系统是在淡水与陆地界面形成的生态系统带。在iPNW，许多与小型溪流相关的旱地或森林河岸带被认为是季节性的，因为它们经历显著的季节水文波动导致的干燥效应。这些土壤经历年度循环：延长的干旱或干燥期，随后是融雪和春季径流引起的短暂强烈再湿润脉冲。尽管存在这些干燥效应，这些区域仍因历史流水存在继续影响土壤性质、植被组成和微生物群落（即 legacy effects ）而被认定为河岸带。
现有文献表明，土壤微生物群落通过调节养分转化、温室气体通量和碳稳定，成为河岸带生态系统功能的核心。在河岸带农业生态系统中，微生物群落的组成和活性主要受历史土地利用的 legacy effects 、植物-微生物相互作用和水文波动的影响。例如，河岸带土地利用系统，包括永久性缓冲区和农业生态系统条带，比常规管理的河岸带区域支持更大的微生物多样性和功能容量。该研究还观察到河岸带农业生态系统下硝化菌（细菌和古菌amoA）和反硝化菌（nirS、nirK和nosZ clade 1）基因的增加，这与降低的一氧化二氮（N
2O）排放和增强的氮保持相关。
由于iPNW河岸生态系统中的季节性水文波动，延长的干燥期可能导致微生物生物量损失、基质可用性降低和土壤结构改变等效应，所有这些都会限制微生物 resilience 。一些全球类似研究表明，干燥抑制变形菌门（β-变形菌纲Betaproteobacteria和α-变形菌纲Alphaproteobacteria）和拟杆菌门，这些门类通常与易分解碳降解和养分循环相关。相比之下，观察到耐旱 taxa 如放线菌门和厚壁菌门成员在干燥期增加。然而，冬季融雪再湿润脉冲可能诱发的群落和功能重大转变，导致微生物呼吸、氮矿化和温室气体通量的快速脉冲，促进根瘤菌目（Rhizobiales）和鞘脂杆菌目（Sphingobacteriales）等细菌 taxa。
此外，一些类似数据表明土壤微生物转变与植物根系功能特征密切相关。这些研究观察到河岸带中的多年生木本植被通过根沉积促进更深层的碳输入和微生物活性。该研究还观察到深根多年生植被如杨树支持富营养细菌或菌根 taxa ，并通过更大的微生物生物量碳和胞外酶产生刺激土壤呼吸。这些生物相互作用在土壤健康中很重要，因为它们提高碳利用效率（Carbon Use Efficiency, CUE）并稳定河岸带典型波动水分制度下的土壤有机质库。然而，有集约农业历史（如放牧）的河岸带常显示较低的微生物功能多样性和更大的N
2O和甲烷排放。此类 legacy effects 抑制微生物特征可塑性，压实和养分失衡约束氧化还原敏感的微生物途径。
**河岸生态系统土壤健康与可持续性的启示**
总之，上述研究表明河岸带系统的土壤健康和可持续性很大程度上由微生物群落响应环境波动和维持功能稳定性的能力所定义。例如，iPNW河岸带系统的独特动态（即极端干旱与突然饱和之间的振荡）定义了iPNW土壤健康和可持续性的标准，这意味着它们不是静态测量指标，而是微生物 resilience 和特征可塑性的反映。从可持续性角度，维持多样化的植物-微生物相互作用可能取决于提供维持养分保持和水质调节等生态系统服务所需的功能缓冲。例如，上述研究表明纳入深根多年生植物创造了更健壮的土壤剖面，通过深度碳沉积保护碳免受旱地高温条件下表层土壤快速氧化的影响。这种深层碳随后可能支持能够维持CUE的水文变化胁迫下的微生物群落。此外，河岸带土壤的脉冲驱动性质意味着健康以土壤在再湿润时重启活性的能力来衡量，或高度依赖于管理 legacy （如放牧）造成压实并限制微生物活性和多样性的环境。
不幸的是，河岸带仍缺乏关于土地利用历史和管理（如放牧、植被种植）及干扰制度如何塑造微生物群落组成/功能以及 consequently 一系列生态系统服务和生物土壤健康的综合数据。因此，由于可用数据有限，研究人员对河岸带生物健康和长期可持续性难以得出明确结论。尽管河岸缓冲带作为土壤健康关键的认识日益增强，这些区域的微生物动态仍 poorly 解析，尤其在iPNW典型的可变水文制度下。本综述倡导进一步研究经历季节性甚至延长干燥、再湿润限于融雪事件的区域，以识别明确基于特征的指示因子来监测微生物对土壤功能的贡献。未来研究应评估干湿循环与恢复干预（如受控 livestock 整合）结合如何影响与土壤功能和长期可持续性相关的微生物特征。
**7. 跨农业生态系统土壤微生物群落组成和功能多样性的测量**
鉴于大多数微生物类群的复杂特性和有限的微生物培养能力，不依赖培养的基于分子的技术（如保守分子如16S核糖体RNA基因的扩增子测序）可帮助识别跨多样化农业生态系统的微生物联合体。保守遗传标记的扩增子测序如常用于真菌群落分析的内转录间隔区（Internal Transcribed Spacer, ITS）、用于细菌群落扩增子测序的16S核糖体RNA基因（16S ribosomal RNA gene）等，允许无需培养要求即可识别微生物联合体。这些方法已成为理解微生物群落如何响应环境和土地利用梯度的标准方法。连同定量实时聚合酶链式反应（Quantitative Real-Time Polymerase Chain Reaction, qPCR）——其扩增保守区域，这些分子方法允许识别广泛的微生物学分组，包括真菌和细菌门，以及甚至参与土壤过程的救命基因。生物信息学流程如QIIME2和DADA2常用于序列处理、去噪、分类学分配和多样性分析。为支持微生物分类学分辨率，参考数据库如用于细菌的SILVA和UNITE是全球参考，包含超过百万条全长序列，有助于识别跨多样化环境的微生物 taxa （系统发育范围）。
尽管这些方法为微生物群落组成提供了重要见解，它们主要描述分类结构而非微生物活性或生态系统过程的直接测量。功能预测工具如PICRUSt2与京都基因与基因组百科全书正交群（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes Orthology, KEGG KO）宏基因组预测结合，越来越多地用于推断潜在微生物功能如硝化作用、反硝化作用、纤维素降解和甲烷产生。然而，这些预测应谨慎解释，因为它们基于参考基因组，可能无法 fully 捕捉复杂土壤系统中微生物分类群仍未被充分表征的功能能力。因此，单独扩增子测序可能无法完全解析微生物功能动态，尤其在土壤等异质环境中。为更好将微生物多样性与土壤功能、生态系统稳定性和长期可持续性相联系，未来研究应整合分子方法与直接功能测量。这些包括胞外酶活性、微生物生物量、碳利用效率和氮矿化作用。
**8. 结论**
本小型综述表明，农业生态系统中的生态位分化是理解农业生态系统土壤微生物多样性和功能的统一框架，可能是第一步，因为它认识到每种农业生态系统土壤呈现独特而复杂的微生境镶嵌。跨旱地、森林和河岸带农业生态系统的一个一致发现是，宿主植物身份是影响农业生态系统微生物募集和功能潜力的主导确定性过滤器。在旱地系统中，用豆类如豌豆或油菜多样化轮作可有意地培育核心微生物组，将群落组成转向促进快速养分循环的富营养菌。类似地，在森林中，树种身份驱动微生物丰富度和必需EMF网络的建立。在河岸带，深根多年生植物的存在支持微生物 resilience 和CUE，尽管存在极端水文变化的压力。
为迈向更可持续的农业生态系统，研究人员应超越观察土壤健康到主动创造它。生产者或土地管理者应将农业生态系统视为生物系统，以增加α多样性和复杂微生物网络，从而提供 resilience 、生产力和气候缓解，以应对日益不确定的未来。本综述还倡导土地管理者和未来研究者保护表层脆弱区，该区域仍是受耕作和 livestock 压实等人为干扰最暴露的区域。最重要的是，作物或树种身份作为主导过滤器因素证明，作物选择应超越农艺选择，因为它对核心微生物组具有强影响。土地决策如日益被允许在iPNW保护区进行的 livestock 整合，应利用微生物特征可塑性来恢复土壤功能并确保生态系统稳定性和长期土壤可持续性。
尽管全球类似数据提供了有用基线，全球数据如何适应iPNW土壤的气候、化学或物理特性仍存在许多未知。因此，关于这些模式的背景依赖性、可扩展性和机制普遍性仍存在许多不确定性。本小型综述因此倡导区域特异性实验，以识别农业生态系统中微生物组成和功能多样性的 leading 因素，尤其在区域研究仍然 largely 有限的森林和河岸环境中。研究人员还应超越基于16S和ITS扩增子数据的分类学观察，将其与微生物生物量、酶活性和氮矿化的测量相结合，以更好将微生物生物多样性联系至农业生态系统可持续性。
