综述：珊瑚白化自动胁迫系统在珊瑚白化研究中的急性热胁迫测试：综述

《Coral Reefs》：Acute heat-stress testing in coral bleaching research: a review of research using the Coral Bleaching Automated Stress System (CBASS)

本文对近年兴起的Coral Bleaching Automated Stress System (CBASS) 在珊瑚白化研究中的应用进行了系统性回顾，归纳了其在物种、地理范围、实验设计标准化、测量指标（如Fv/Fm、ED50）等方面的应用现状与偏差，并重点讨论了急性胁迫结果预测野外热浪事件的可靠性，为珊瑚礁保护与修复中的基因型选择提供了重要方法论参考与警示。

　　

在气候变化加剧的背景下，识别具有热耐受性的珊瑚对于推进珊瑚白化研究和指导珊瑚礁保护与恢复至关重要。珊瑚白化自动胁迫系统（Coral Bleaching Automated Stress System, CBASS）应运而生，其设计目标是通过标准化的方法框架进行急性热胁迫测试。凭借其经济性和短时性，CBASS自2020年以来应用日益广泛，也迎来了对其应用情况的首次系统性回顾。

当前研究应用、地理分布、分类学与采集详情

CBASS研究在2020年其首次被提出后，特别是在2023年详细方法框架发布后，论文数量显著增加。目前绝大多数研究由学术机构开展。从研究的珊瑚物种来看，石珊瑚（Scleractinian corals）占主导，其中鹿角珊瑚科（Acroporidae）和杯形珊瑚科（Pocilloporidae）最为常见，而分枝状形态的珊瑚是研究最多的类型。大部分测试样本来自野生环境，平均采集深度约为5米。从地理分布上看，研究热点集中在澳大利亚大堡礁（北部、中部和南部）、美国佛罗里达礁岛群以及红海中部，在帕劳、法属波利尼西亚、台湾南部等地也有研究站点。这表明CBASS研究存在与既往珊瑚白化实验类似的分类学和深度偏好。

实验设计与参数报告

在实验设计方面，多数研究针对单一物种，关注其在不同空间尺度或基因型间的热耐受性差异。供体珊瑚样本量中位数为9.5个，每个处理最常见的生物重复是每个基因型/供体珊瑚使用1个片段。然而，水箱重复（tank replication）常显不足，超过60%的研究仅使用了1个水箱重复/温度处理。在温度设定上，绝大多数（近70%）研究采用了4个温度处理（含对照）。基线温度、最低和最高处理温度的中位数分别为30°C、32.5°C和38°C。温度变化过程高度标准化，但仅有约三分之一的实验为其选择的处理温度提供了依据。光照强度的设定则更为多样化，范围从22到1600 μmol photons m^-2s^-1，且高达68%的研究未说明其选择特定光照强度的理由。此外，尽管多数研究使用流通系统和天然海水，但对盐度、pH、溶解氧、营养盐等关键水质参数的报告严重不足，这可能影响结果的可比性。

测量的响应变量及其可比性

在测量的响应变量中，光系统II的最大量子产额（F_v/F_m）是绝对主流，近90%的研究都采用了该指标。最常用的测量仪器是Walz公司的潜水式PAM（Diving PAM）和成像式PAM（Imaging PAM）。测量通常在升温开始后约7小时、黑暗适应30-60分钟后进行。约64%的研究利用F_v/F_m数据进行了剂量-反应建模，并计算了半数效应剂量（ED₅₀）。除光合参数外，约41%的研究测量了叶绿素a浓度，约45%通过图像分析量化白化程度，约28%测量了虫黄藻细胞密度。此外，也有研究测量了宿主蛋白含量、基因表达谱、微生物组组成等。少数研究对相同珊瑚基因型进行了重复CBASS测试，发现F_v/F_m衍生的ED₅₀在不同时间点间呈显著正相关，但也观察到平均0.51°C的偏移，表明结果具有一定可重复性但也存在时间波动。

CBASS与经典热胁迫实验及野外热浪的比较

一个核心问题是，CBASS这种急性胁迫实验的结果能否可靠地预测珊瑚在真实海洋热浪中的表现？本综述重点分析了4项直接比较CBASS与持续时间更长（7天或以上）的“经典”热胁迫实验的研究。这些“经典”实验的最高温度平均比CBASS低约3.5°C，且光照等条件也可能不同。比较发现，结果好坏参半。在基因型或种群水平的热耐受性排序上，CBASS的F_v/F_m指标与“经典”实验中的相同指标、白化评分或光合参数有时能得出相似结论，但并非总是如此。例如，在某些研究中，CBASS的ED₅₀与“经典”实验中的白化程度排序一致，但与叶绿素a含量或虫黄藻密度的排序不符。更值得注意的是，目前仅有极少数（2项）研究将CBASS结果与同一批珊瑚在真实海洋热浪中的存活情况进行了比对，且结果不一。有研究表明CBASS中更具耐受性的基因型在热浪中存活率更高，而另一项研究则未发现这种预测关系。

结论与展望

综合来看，CBASS作为一个标准化、低成本、便携的急性热胁迫测试平台，在快速评估珊瑚相对热耐受性、筛选潜在耐受基因型方面具有明显优势。然而，当前的应用在地理和物种代表性、实验设计（如光照理由、水质报告、水箱重复）和结果报告（如PAM设置）的标准化方面仍有较大改进空间。尤为关键的是，生态学理论指出生物对急性和慢性胁迫的耐受性可能存在权衡，现有少量比较研究和野外验证也表明，CBASS得出的急性热耐受性是否能准确预测珊瑚在持续时间更长的真实热浪中的表现，目前仍未定论。因此，在获得进一步验证之前，应谨慎避免仅依据CBASS这类急性胁迫实验的结果来指导珊瑚礁保护决策或用于修复的基因型筛选。未来的研究需要致力于提高实验的标准化和透明度，并迫切需要开展更多将CBASS结果与长期胁迫实验及野外热浪存活率直接关联的验证性工作。