《Journal of Plant Physiology》：The Interplay of Carbon, Nitrogen, and Phosphorus in Plants: From Independent Effects to Synergistic Regulation
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作物光合碳固定与氮磷协同获取的整合机制及分子育种策略研究。
李彦军|罗春梅|李继凯|杰玛·埃塞米内|曲明楠
中国江苏省扬州市扬州大学农学院作物基因组学与分子育种重点实验室，邮编225009
摘要
光合作用碳固定和氮磷吸收是决定作物生产力和养分利用效率的基本且紧密关联的过程。尽管这些过程传统上被独立研究，但越来越多的证据表明，碳同化、养分吸收和代谢分配是通过共同的信号通路、代谢节点以及源-汇调节来协调的。本文系统总结了关于光合作用碳代谢如何与氮磷吸收在分子、生理和农艺尺度上相互作用的研究进展。我们重点介绍了关键的调控模块，包括转录网络、激素信号传导和代谢物介导的反馈机制，这些机制将碳供应与养分需求相结合。最后，我们讨论了这一综合框架如何指导分子育种和管理策略，以在资源有限且环境不断变化的情况下提高作物产量和养分利用效率。
引言
在作物中协调光合作用碳（C）固定、氮（N）和磷（P）的吸收已成为现代农业科学的关键前沿。多项研究表明，碳代谢、氮同化和磷的有效性通过共同的调控和代谢限制因素相互关联（Meng等人，2020年；Liu等人，2024年；Ma等人，2024年）。因此，了解这些过程是如何协调的对于在养分有限和环境波动的条件下提高作物表现至关重要。
碳同化严重依赖于氮的供应，因为大量的叶片氮被用于光合蛋白的合成；而磷的有效性则限制了ATP的产生、糖-磷酸代谢以及光合产物的输出（Wang等人，2025年；Luo等人，2021年）。相反，碳的状态通过影响养分吸收和利用来反过来调节养分需求和能量供应（Liu等人，2025b）。这些相互依赖性表明，不能通过单独操纵某个途径来优化作物的养分利用效率。最近的研究开始识别出将光合作用性能与养分吸收联系起来的调控成分。一些转录因子（如脱水响应元件结合蛋白1C（OsDREB1C）和伸长下胚轴5（HY5）能够整合光信号和养分信号，从而协调碳同化和氮或磷的利用效率（Wei等人，2022年；Mankotia等人，2024年），而像NIGT1家族这样的养分响应调节因子则在磷限制条件下协调氮和磷转运蛋白的表达（Maeda等人，2018年）。同时，与激素相关的代谢节点对养分有效性和碳通量都有响应，为碳-氮-磷的协调提供了下游整合点（de Bang等人，2021年）。值得注意的是，大多数已识别的调控因子在特定的养分相关调控途径（碳-氮、氮-磷或碳-磷）中起作用，而不是作为统一的碳-氮-磷传感器。因此，有效的协调来自于这些途径在共同的分子或代谢检查点的整合。此外，基因组编辑、合成生物学和系统级分析的进步现在为利用这些交汇点进行作物改良提供了新的机会（Matsumura等人，2020年）。对光合组分、养分信号模块或代谢整合节点的靶向修饰已经证明可以实现碳同化和养分利用效率的协同提升（Lu等人，2025a）。同时，这些研究也揭示了需要将分子调控与整个植物的资源分配联系起来的综合框架。
在这篇综述中，我们综合了近年来对作物中碳-氮-磷协调的分子和代谢基础的理解进展。此外，我们重点关注将光合作用与氮和磷利用联系起来的调控节点，介绍了基因工程和多基因设计中的新兴策略，并讨论了在养分有限条件下实现作物生产力稳定提升的未来方向。
光合作用和碳代谢的基础
植物通过光合作用实现能量转换和生物量积累，这不仅决定了碳的有效性，也是氮和磷吸收与利用的关键驱动因素。通过Calvin-Benson-Bassham（CBB）循环进行的碳同化代表了连接光合作用与氮磷代谢的中心生化界面，因为关键酶的活性直接限制了碳通量和下游养分的吸收。
核酮糖-1,5-二磷酸（Ribulose-1,5-bisphosphate）的活性
氮和磷的吸收与代谢机制
氮和磷的吸收系统不是独立的养分获取模块，而是与光合作用碳同化和分配紧密耦合的信号整合组件。在植物的生长和发育过程中，氮和磷的吸收与代谢形成了一个复杂的生理调控系统。该系统不仅依赖于特定转运蛋白家族（如Pht1磷转运蛋白和NRT2/NAR2氮转运蛋白）的协同作用，还维持了...
碳-氮-磷协同调控的分子网络
光合作用碳固定与氮磷吸收的协同调控是一个复杂的多层次过程，涉及信号转导、转录调控和代谢重编程等关键环节。碳固定、氮利用和磷吸收并不是独立的模块，而是通过共同的信号节点和调控网络相互关联，这些网络协调了源的活性与养分需求。在这方面，涉及转录因子（TFs）、激素等的调控模块...
作物碳-氮-磷协调的综合策略与未来方向
在养分有限条件下提高作物生产力越来越需要将碳固定和氮磷（N-P）吸收视为一个整体系统来考虑，而不是作为独立的性状。随着分子育种、基因组编辑和系统生物学的进步，已经可以识别出同时影响光合作用、养分吸收和内部资源分配的调控成分。在本节中，我们总结了...
CRediT作者贡献声明
李彦军：研究工作。罗春梅：撰写——初稿，研究工作。李继凯：研究工作。杰玛·埃塞米内：研究工作。曲明楠：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，项目管理，资金获取，概念构思
未引用的参考文献
Plaxton和Lambers，2015年。
利益冲突
作者声明没有利益冲突。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（32572253；32260447）和三亚亚洲湾科技城（SCKJ-JYRC-2022-04）的支持。
