《Journal of Plant Physiology》：The ‘plant killer’ strategy: Nonstructural carbohydrates (NSC) - driven coordination of carbon allocation and nitrogen uptake in Mikania micrantha
编辑推荐：
本研究通过茎弯曲模拟冠层覆盖，比较了藤本月见草与两种伴生植物的生理和转录组特征，提出其通过NSC分配协调 shoot扩张与 root氮吸收的机制模型，揭示了糖信号在快速冠层占领中的作用。
陈丽华|陈亮英|梁秋雨|陈楚曼|史佳豪|袁家辉|刘一飞|彭长连
中国广东省亚热带生物多样性与生物监测重点实验室，华南师范大学生命科学学院，广州510631
摘要
Mikania micrantha，被称为“植物杀手”，通过快速攀爬树木并覆盖树冠来成功入侵森林。然而，维持这种入侵的地上地下协调机制仍不清楚。为了阐明这一机制，我们通过模拟茎部弯曲过程，将M. micrantha与两种伴生植物(Ipomoea nil和Paederia scandens)进行了比较。通过整合生理学和转录组分析，我们提出了一个机制模型，该模型将非结构性碳水化合物(NSC)的分配、 sink强度以及糖-激素-氮信号传导联系起来，以协调地上部分的生长与根部的氮吸收。在覆盖树冠的过程中，M. micrantha表现出比其伴生植物更高的酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI)活性，从而维持茎中的葡萄糖积累，减轻了由于顶端优势减弱引起的生长抑制。其分枝表现出较高的细胞壁转化酶、AI和NI活性以及NSC积累，促进了地上生物量的快速扩展。地上NSC池的增加通过高表达的蔗糖转运蛋白(MmSWEET10和MmSUC4)促进了蔗糖向根部的转运，刺激了根部的碳分配和代谢。根部积累的可溶性糖可能激活了生长素和赤霉素的生物合成、油菜素内酯信号传导以及细胞分裂素的运输，从而上调了硝酸盐转运基因（如MmNRT7.3），以维持地上部分的生长。这种NSC介导的碳-氮反馈揭示了M. micrantha快速覆盖森林树冠的入侵机制。
引言
Mikania micrantha（菊科植物）是一种原产于中美洲和南美洲的多年生草本藤本植物，已成为亚热带地区最具破坏性的入侵杂草之一（Yang等人，2005年）。这种攀缘植物能够迅速爬上树木并形成密集的树冠，迅速占据生态位并竞争光照。它威胁生物多样性，尤其是在树冠密度较低的森林中，如次生林和观赏景观中，并因此获得了“植物杀手”的称号（Day等人，2012年）。在我们之前的研究中，我们使用茎部弯曲处理来模拟M. micrantha到达树冠顶部后失去垂直支撑并随后沿树冠水平生长时的生长转变。这种结构转变在弯曲点附近引发了大量的分枝形成，大大增强了侧向扩展和树冠覆盖。其地上部分的表型反应为其在森林树冠中的快速优势提供了初步解释（Chen等人，2024a）。然而，对于多年生植物来说，地上部分生长与根部功能之间的有效协调对其当前的表现和长期生存至关重要（Li等人，2021年）。尽管如此，之前关于M. micrantha入侵优势的研究主要集中在其地上特征（如叶片或茎的功能）或单独的地下资源吸收（Cai等人，2023年；Liu等人，2020年；Yu等人，2021年），但地上结构扩展如何与树冠殖民期间的地下资源吸收功能上联系起来的问题仍未得到解决。
快速生长和生物量扩展是入侵植物的关键竞争优势，主要由整个植物的碳分配决定，这一过程是将光合产物从叶片（源）输送到非光合组织（汇）中，如根、茎和果实（Ayre，2011年；Slewinski和Braun，2010年）。除了用于呼吸和结构构建外，光合产物主要以非结构性碳水化合物(NSC)的形式保留（主要由淀粉和可溶性糖组成）（Martínez-Vilalta等人，2016年）。可溶性糖和淀粉的含量和比例通过平衡植物组织中的代谢生长和储存需求来调节植物生长和防御（Purdy等人，2015年）。先前的研究表明，入侵植物积累了较高的可溶性糖水平但较低的淀粉水平，导致生长加速和更优的地上分配策略（Li等人，2020年）。这一发现强调了NSC分配对入侵植物生长和生物量积累的重要性。相反，汇组织吸收碳同化物的能力（sink强度）是维持源活动、调节碳分配并最终决定植物生产力的主要驱动力（Yu等人，2015年）。作为主要的转运NSC，蔗糖的可用性，包括其卸载、利用和储存，决定了汇的生理强度（Julius等人，2017年；Ruan等人，2014年）。因此，NSC的分配和积累，以及组织汇的强度，可能是M. micrantha快速生长和生物量扩展的关键因素。
除了为地上部分提供养分外，可溶性糖（主要以蔗糖的形式）还分配到地下，以支持根部生长和养分吸收（Dong等人，2023年）。许多研究探讨了糖对根部养分吸收的影响；植物激素也被认为与能量和养分状态密切相关，特别是C和N的代谢（Abualia等人，2023年；Fàbregas和Fernie，2021年；Li等人，2021年）。除了作为能量来源外，糖还作为信号分子，直接在根部调节硝酸盐吸收，或通过改变植物碳状态间接调节（Fichtner等人，2021年）。例如，蔗糖和葡萄糖通过糖酵解或HXK1介导的信号传导以及转录因子ARE4调节根部的硝酸盐吸收和同化（Lejay等人，2003年；Ma等人，2023年）。此外，包括SnRK1、TOR和HXK1在内的糖介导的信号通路与植物激素和硝酸盐信号网络之间存在复杂的相互作用（Yuan等人，2020年；Nolan等人，2020年；Fichtner等人，2021年；Abualia等人，2022年）。这些发现主要关注受控条件，如外源糖或氮的供应。然而，在高CO2下的氮响应也可能反映了积累的碳同化物的间接效应（Li等人，2008年；Kr?mer等人，2022年）。因此，关于内源性NSC重新分配如何在整个植物水平上协调地上部分生长和根部氮吸收的解释仍不清楚。针对M. micrantha的树冠扩展，我们假设分枝形成驱动了NSC的重新分配，可溶性糖将地上结构扩展与地下氮吸收联系起来，植物激素协同作用以维持高效的树冠占据。
为了验证这一假设，我们进一步使用茎部弯曲实验模型来模拟藤本植物的攀爬和覆盖树木的过程。通过系统比较M. micrantha及其伴生植物(Ipomoea nil和Paederia scandens)的地上和地下组织之间的光合速率、生物量和NSC分配模式以及生理汇强度，我们强调了M. micrantha在“NSC分配”和“汇强度”方面的生长优势。此外，通过整合根NSC、养分元素、植物激素水平和转录组分析，我们提出了一个NSC驱动的协调模型，将地上代谢生长与树冠殖民期间的地下养分吸收联系起来。这种整体的、全植物视角为M. micrantha的入侵成功提供了新的生理机制见解。
植物材料和处理
为了模拟攀缘藤本植物在到达树冠后因失去垂直支撑而弯曲的现象，将M. micrantha、I. nil和P. scandens的幼苗移植并培养至80厘米高。此时，主茎使用直径为0.8毫米的金属丝支撑进行弯曲处理，而继续直立生长的植物作为对照组。植物在12小时光照/12小时黑暗的光周期下在温室中生长
弯曲处理下M. micrantha及其伴生植物的表型变化
经过20天的处理后，三种藤本植物的弯曲点附近都出现了分枝；然而，M. micrantha的分枝能力更强（图1A）。在任何物种中，弯曲处理对叶片Pn没有显著影响（图1B），表明弯曲没有改变源叶片合成光合产物的能力。尽管弯曲显著抑制了所有物种的主茎伸长，但M. micrantha通过茎和分枝的快速生长构建地上生物量以覆盖树冠
在植物中，顶端芽的持续生长抑制了下部腋芽的生长；这种现象称为顶端优势（Barbier等人，2017年；Beveridge等人，2023年）。与自支撑植物不同，攀缘植物依赖外部支撑来维持有效的茎伸长和顶端优势。没有外部支撑的藤本植物（顶端优势减弱）通常表现出主茎生长受抑制，并将额外的生物量分配给分枝以寻找外部支撑（
结论
为了阐明M. micrantha覆盖树冠的入侵机制，我们提出了一个NSC驱动的正反馈模型，将快速的地上扩展与增强的地下氮吸收联系起来（图11）。在树冠扩展过程中，主茎的稳定汇强度和分枝的强汇能力促进了地上生物量和NSC的积累。这一过程增强了糖的向下运输，从而加强了根部的汇活动。
CRediT作者贡献声明
彭长连：写作——审稿与编辑，概念化。陈丽华：写作——审稿与编辑，初稿撰写，正式分析。陈亮英：写作——审稿与编辑，可视化。梁秋雨：写作——审稿与编辑，验证。陈楚曼：方法学，数据管理。史佳豪：方法学，数据管理。袁家辉：写作——审稿与编辑。刘一飞：写作——审稿与编辑
未引用参考文献
He和Zhong，2001年；Li等人，2021年；Ruan，2014年。
利益冲突
作者声明没有竞争利益。
数据可用性
支持本研究的主要数据在发表时并未公开。支持本研究结果的数据可向通讯作者索取。
资助
本工作得到了
国家自然科学基金（32171493，31870374）的支持。
利益冲突声明
作者声明没有竞争利益。
