Nemopilema nomurai 分布特征与海洋环境条件关系的变异

《Biology》：Variation in the Distribution Characteristics of Nemopilema nomurai in Relation to Marine Environmental Conditions Sunyoung Oh, Kyoung Yeon Kim, Seok Hyun Youn and Kyounghoon Lee

　　

： 本研究利用2020年至2024年间在东海采集的现场调查数据，分析了巨型水母Nemopilema nomurai的年际分布格局及其与海洋环境因素的关系。研究人员通过声学调查和水母特异性拖网采样，分析了其垂直分布特征与水温、盐度、海水密度和叶绿素a（Chl-a）浓度之间的关系。结果表明，N. nomurai 主要分布在40–60 m深度的中下水层，特别是在表层和底层水体之间存在强烈分层（stratification）的区域。这些深度的温度和盐度相对稳定，水母集中在高密度水层（1024.6–1025.0 kg·m?3）。相关性分析显示，水母出现频率与盐度和海水密度呈显著正相关，而水温则无显著关系。叶绿素a浓度在不同年份间存在差异，但并不直接对应于水母的主要栖息深度，尽管在某些年份水母丰度与叶绿素a浓度存在同步变化。这些结果表明，N. nomurai 的垂直分布主要由物理海洋学因素而非叶绿素a浓度控制，这反映了一种高效利用能量的生态适应。

研究背景与目的

水母在全球海洋环境中广泛分布，其种群数量常随环境条件发生剧烈波动，快速的数量增长（通常称为“水华”）已在众多海域被报道。水母水华与气候变化驱动的环境变异密切相关，而富营养化、过度捕捞等人为压力也被认为是主要影响因素。气候变化引起的海洋环境条件变化会影响水母的分布、丰度和种群动态，尤其在沿海和半封闭海域引发了日益增长的生态和社会经济关切。因此，识别调控水母分布的环境因素变得至关重要。先前研究多关注大尺度的分布模式和水华动态，对水母的垂直（与深度相关的）分布关注相对有限。深度相关的环境梯度对水母发生和丰度的影响仍未被充分理解。鉴于垂直分布在栖息地利用和聚集行为中起关键作用，阐明环境条件如何随深度变化对于理解水母的栖息地选择至关重要。

在此背景下，本研究旨在探究海洋环境因素与巨型水母Nemopilema nomurai垂直分布之间的关系，该物种因其大规模暴发而对渔业和海洋生态系统产生重大影响。研究特别聚焦于识别水母最丰富的深度范围，通过明确这些深度特异性的栖息偏好，为理解变化的海洋环境条件如何影响水母的垂直分布提供见解。

研究方法概要

研究人员利用2020年5月至2024年5月在东海进行的年度调查数据。为与环境数据对比，采用了韩国国立水产科学院（NIFS）的序列海洋学调查数据。通过声学调查（使用科学回声测深仪，频率主要为38 kHz和120 kHz）和针对水母的拖网采样，分析水母的垂直分布。声学数据在实验室使用专业软件（Echoview）进行处理，通过去除脉冲噪声、利用频率差法（frequency difference method）和单目标探测法（single-target detection）提取水母声学信号。海洋环境数据（水温、盐度）通过CTD（电导率-温度-深度）剖面仪采集。叶绿素a浓度通过采集特定深度的海水样品，过滤后用荧光计测定。海水密度使用国际标准TEOS-10（海水热力学方程2010）框架，根据绝对盐度、保守海温和压力进行计算。

研究结果

3.1. 2020年至2024年海洋环境特征与N. nomurai垂直分布的关系

研究逐年详细展示了水母主要分布深度（约40-60 m）与环境因子（温度、盐度、密度、叶绿素a）的垂直分布关系图。总体而言，N. nomurai 主要分布在温度、盐度相对稳定的中下水层（40-60 m），并集中在相对高密度的水层中。叶绿素a的高值区通常出现在较浅水层（10-30 m），与水母的主要栖息深度并不直接重合。2024年叶绿素a浓度达到五年最高，而2022年和2023年则较低。

3.2. 海洋环境条件与N. nomurai分布的年际变化综合分析

综合分析表明，在五年的实验期间，水母主要活动于中水层（40-60 m），且主要分布于表层与底层水体混合较弱的区域。水母主要分布在相对高密度的水层中（1024.6–1025.0 kg·m^?3）。叶绿素a浓度在2024年最高，但在水母主要分布的深度，其浓度相对较低。相关性分析（图10）显示，水母出现频率与盐度（r = 0.37）和海水密度（r = 0.38）呈显著正相关，与水温无显著关系。这些结果表明盐度和海水密度是影响水母垂直分布的重要物理因素。

3.3. N. nomurai的年度尺寸分布

通过拖网调查获取的样本尺寸数据显示，在五月，水母的平均尺寸约为20厘米或更小（2024年平均为12.9厘米，为五年最小）；而在七月，平均尺寸显著增大，约为50-80厘米。这表明在调查期间，水母个体在生长季节经历了快速的体型增长。

3.4. 2020年至2024年N. nomurai垂直分布与叶绿素a浓度变化分析

分析显示，在高叶绿素a浓度的区域，水母的主要栖息深度与叶绿素a的垂直分布并不总是一致。例如，2024年最高叶绿素a浓度出现在20米深度，但水母并未主要栖息于此层。这表明叶绿素a浓度可能并非水母垂直分布的直接决定因素。然而，对水母丰度与叶绿素a浓度的年际比较发现，两者在2021年和2024年同步增加，在2022年和2023年同步减少。这表明叶绿素a可能通过影响作为水母食物的浮游动物生物量，间接影响水母的栖息地适宜性和丰度。

讨论与结论

讨论部分指出，胶质生物的垂直分布与由温度和盐度差异形成的密度分层密切相关。水母倾向于集中在特定深度范围，这些范围的分层现象明显。这种分布特征归因于水母栖息在物理上稳定的水层。基于已报道的N. nomurai个体密度比，其体内密度估计约为1029.1 kg·m^?3。水母主要分布在特定深度层，这可以从其体内密度与周围海水密度的相似性来推断。海洋生物如水母，受密度差异产生的浮力影响强烈，因此倾向于栖息在与自身体密度相近的水层，这有助于保持稳定位置，可解释为一种提高能量效率的适应行为。先前对Cyanea nozakii和Aurelia aurita s. l.的研究也支持这一观点。本研究中，水母主要分布区域的海水密度（1024.1–1025.6 kg·m^?3）与估算的水母体内密度相近，这种相似性使水母能够在特定深度稳定悬浮，当密度差很小时，可最小化导致上下运动的浮力，从而减少在水层中的能量消耗。密度差异在特定深度形成，尤其是在40-60米深的中下水层，密度表现出相对均匀和稳定的特性。这些稳定的密度层为水母提供了理想的栖息条件，使其不会因外部因素而发生垂直位移。因此，栖息在此类水层中的水母受环境影响造成的位置变异性降低，这些条件创造了有利于节约能量和提高生存率的有利环境。水母可能因此形成稳定的分布。该深度层对应一个高盐水团，其中盐度和密度得以持续维持，受长江淡水排放的影响相对较小，从而形成了一个稳定的栖息地。因此，水母在特定深度的优势分布被认为是多种相互作用生态因素共同作用的结果，包括能量效率、栖息地稳定性和食物可得性。此外，在目视调查中观察到的水母在表层水域的优势分布，可能归因于靠近表层的浮游植物集中，支持了作为猎物的浮游动物的更高丰度，表明水母为摄食而上升到表层水域。然而，推测在摄食后，水母会下潜到与其体内密度相近的更深水层，以相对更高效地利用所获取的能量，这暗示了一种旨在最大化能量效率的生存策略。虽然物理海洋学因素主要控制水母的垂直分布，但也应考虑与食物可得性相关的生物因素，因为它们可能通过营养相互作用影响栖息地选择。叶绿素a并非N. nomurai的直接食物来源，因为该物种主要以浮游动物而非浮游植物为食。因此，在本研究中，叶绿素a被用作反映整体生态系统生产力和营养条件的环境指标，而非直接决定水母分布的变量。叶绿素a是浮游植物生物量的指标，而浮游植物是海洋生态系统中的初级生产者，在决定浮游动物丰度方面也起着关键作用。较高的叶绿素a浓度通常表明更大的浮游植物生物量，这有助于改善浮游动物的摄食条件，并对海洋食物网的整体结构产生积极影响。因此，本研究结果表明，并非水母丰度与叶绿素a浓度之间存在直接相关性，而是高叶绿素a水平的区域可能通过支持更高的营养级（特别是作为水母主要猎物的浮游动物）间接促进有利的摄食条件。此外，水母栖息深度的变化可能代表了与能量效率相关的适应行为，这种适应由密度差异介导。这些结果表明，N. nomurai的垂直分布受物理和生物影响的共同支配。这些特征是解释水母在复杂海洋食物网中生态位置和作用的关键因素。总之，叶绿素a浓度的变化可被视为决定水母栖息条件的关键间接因素之一，因为水母的垂直分布和栖息策略可能受食物可得性的调节。

研究结论翻译：

本研究探讨了东海Nemopilema nomurai的年际分布模式与海洋环境因素之间的关系。结果表明，N. nomurai主要分布在中下水层（40-60米），并且在稳定的高密度水团区域高度集中。这些发现表明，海水密度和盐度等物理海洋学因素在决定水母的垂直分布方面起着重要作用。对特定密度层的偏好表明，水母的分布与分层环境条件下能量高效的栖息地选择密切相关。此外，本研究通过证明虽然叶绿素a不直接决定水母的分布，但可以通过营养途径间接影响栖息地的适宜性，从而为生物因素的作用提供了新的见解。较高的叶绿素a浓度增加了浮游动物的可得性，从而为水母创造了有利的摄食条件。这种综合性的理解通过将栖息地选择中的物理过程和营养过程联系起来，增进了当前对水母生态学的认识。此外，这些发现对于预测水母大规模暴发和改进基于生态系统的管理策略具有实际意义，特别是在受环境变异和气候变化影响的地区。