《Journal of Marine Science and Engineering》：Morphology, Phylogeny and Distribution of Scaeurgus (Cephalopoda: Octopoda) in Southeast Pacific Seamounts
Sergio A. Carrasco,
Christian M. Ibá?ez,
Andrea I. Varela,
Jan M. Tapia-Guerra,
Erin E. Easton and
Javier Sellanes
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摘要：帆蛸属(Scaeurgus)章鱼栖息于浅海深渊带(bathyal)底栖生境，目前公认含五个物种。研究人员对两尾帆蛸属个体进行了形态学与基于线粒体细胞色素c氧化酶I亚基(COI, Cytochrome c Oxidase I)的分子系统发育分析，并结合过去
摘要：帆蛸属(Scaeurgus)章鱼栖息于浅海深渊带(bathyal)底栖生境，目前公认含五个物种。研究人员对两尾帆蛸属个体进行了形态学与基于线粒体细胞色素c氧化酶I亚基(COI, Cytochrome c Oxidase I)的分子系统发育分析，并结合过去六年在东南太平洋纳斯卡(Nazca)与萨拉-戈麦斯(Salas y Gómez)海脊海山的野外观察记录进行探讨。2019年EPIC航次在234 m水深采集两尾帆蛸属标本(均为雌性，胴长(mantle length, ML)18和38 mm)；2024年Falkor (too)号航次ROV在210–340 m水深视频记录五尾个体。采集标本每根腕具108–132列双列吸盘(biserial suckers)，半鳃(demibranch)具9–10片鳃叶(lamellae)，漏斗器(funnel organ)呈W形。形态性状与西北太平洋的S. patagiatus近似，但系统发育证据未能将其与大西洋及地中海的S. unicirrhus明确区分。分子证据支持帆蛸属(Scaeurgus)的单系性(monophyly)，但尚需更多形态与遗传分析以界定和验证该属全球分布内不同物种的有效性。
论文解读：东南太平洋海山帆蛸属(Scaeurgus)形态、系统发育与分布研究
帆蛸属(Scaeurgus, Troschel 1857)隶八腕总目(Octopoda)、章鱼科(Octopodidae)，典型特征为双列吸盘(biserial suckers)、具墨囊、W形漏斗器(funnel organ)、鳃每半鳃具8–13片鳃叶、体表密被圆形乳突(papillae)及单眼背具大乳突，生活于100–500 m深的上部深渊带(upper bathyal)海山与大陆坡底栖生境，全球报道于大西洋(含地中海)、北太平洋夏威夷群岛周边及东南太平洋。目前公认5个种：S. unicirrhus(Delle Chiaje, 1841，大西洋–地中海)、S. patagiatus S.S. Berry, 1913(北太平洋)、S. tuber、S. jumeau及S. nesisi(西南太平洋)。S. unicirrhus与S. patagiatus的分类争议长期存在——Berry依漏斗器构型、皮肤装饰及体型区分，Robson和Voss视为同种异名，Toll依腕及化茎腕(hectocotylized)吸盘数支持分种，von Boletzky依繁殖行为支持夏威夷种群为独立种，Nesis曾将东南太平洋纳斯卡与萨拉-戈麦斯海脊标本定为S. unicirrhus patagiatus亚种但该亚种未获正式描述。此外，前人分子研究提示Scaeurgus与Robsonella为姐妹群(sister taxa)。由于东南太平洋帆蛸形态与遗传数据匮乏、全球各物种界限模糊，有必要结合形态与分子手段厘清该区域种群分类地位并补充海山生境行为与分布记录。本研究由Carrasco SA, Ibá?ez CM, Varela AI, Tapia-Guerra JM, Easton EE及Sellanes J发表于《Journal of Marine Science and Engineering》，通过对东南太平洋纳斯卡与萨拉-戈麦斯海脊采集标本进行形态测量、聚类分析及COI基因序列测定与系统发育重建，结合ROV视频记录生境与生境行为，探讨当地Scaeurgus分类归属、系统发育位置及海山栖息特征。
主要关键技术方法：研究人员于2019年EPIC航次(日本R/V Mirai)在东南太平洋纳斯卡海脊SF5海山234 m以改良Agassiz拖网采集2尾雌性Scaeurgus标本(胴长18 mm与38 mm)，保存于96%乙醇；2024年Schmidt海洋研究所R/V Falkor (too)号搭载ROV SuBastian在纳斯卡、萨拉-戈梅斯及胡安·费尔南德斯海脊210–340 m开展底栖调查并摄录Scaeurgus活体行为与生境。形态测量参照Roper and Voss标准记录胴长(DML)、腕长(AL)、吸盘数(ASC)、鳃叶数(GiLC)等并换算为形态指数做UPGMA聚类(PAST v.5.3, Euclidean距离)。提取标本总DNA，PCR扩增COI基因(LCO1490/HCO2198引物对)，Sanger测序并比对(MEGA XII, MUSCLE)；采用IQ-TREE进行最大似然(Maximum Likelihood, ML)系统发育重建(GTR+Γ+I模型, 5000次超快自举)，以Octopus mimus、O. insularis、O. maya为外类群(outgroup)，纳入GenBank已发表Scaeurgus、Robsonella、Pinnoctopus序列；用bPTP(Bayesian Poisson tree processes)与ASAP(Automatic Species Assembly by Partitioning)方法进行物种划分(delimitation)。
研究结果：
3.1. Systematics：研究人员给出Scaeurgus属征——双列吸盘、具墨囊、W形漏斗器、左侧第3腕为化茎腕(hectocotylus)具calamus与ligula、末端器官(阴茎)螺旋卷曲、小鳃每半鳃8–13鳃叶、异齿型radula、大唾液腺、体表密被圆乳突；模式种S. unicirrhus(Chiaie, 1839–1841)。
3.2. Material Examined：检视材料为2019年采集的成熟雌性(ML 38 mm, SCBUCN#8190)与未成熟雌性(ML 18 mm, MZUC-CCC#48814)，采自东南太平洋海山SF5(25.4086°S, 81.7691°W)234 m；比对标本为1970年夏威夷瓦胡岛183 m采集的S. patagiatus雌性成体(ML 51 mm, NMNZ#M.268574)。
3.2.1. Description：两雌体 mantle略长于宽(宽为ML的78%和83%)，头宽为ML的55%和83%，皮肤紧实，眼径小(ML的7.9%和11%)，漏斗中等长(FL为ML的29%和44%)，游离部分为FL的54%和50%，漏斗器W形；腕长约等，双列吸盘径约ML的7.9–9.4%，完整腕108–136吸盘；蹼深为ML的43%–71%；鳃内外半鳃各9–10鳃叶；内脏团腹背面具大量暗色chromatophores；mantle后缘一对及前侧近mantle开口一对共四枚大暗圆斑(小个体较不明显)；mantle背腹面及腕 aboral 面具多乳突，每眼上方一大乳突伴若干小乳突；mantle侧脊(lateral ridge)连续贯穿整个侧mantle。基于标准化形态指数(MWI, HWI, SDI, ALI, WDI, MAI)的UPGMA聚类显示各已知雌性Scaeurgus形态极相似(Euclidean距离短)，虽有种级分组但组间距离小，反映形态分化有限。
3.2.2. Remarks：研究标本具连续mantle裙边(keel)，形态上与S. patagiatus相似；文献指出S. patagiatus描述为断续keel而S. unicirrhus为连续keel，但Voss比较发现S. unicirrhus中亦存在两种keel型式，且Sánchez和álvarez量度数据未显示S. unicirrhus与S. patagiatus明显分化，与本聚类结论一致。
3.2.3. Molecular Phylogenetic Analysis：东南太平洋两标本COI序列(657 bp)与巴西及地中海S. unicirrhus差异为16–19个碱基替换(2.8%–3.2%)，小于Robsonella种间差异(9.7%–12.5%)及Pinnoctopus种间差异(11.1%–13.3%)。ML系统树支持Scaeurgus单系性且与Robsonella+Pinnoctopus构成姐妹群；东南太平洋标本与S. unicirrhus聚支但枝较长。bPTP分析将所有Scaeurgus COI序列划为单一物种(PP=0.94)，ASAP遗传距离分析亦示序列间极小分歧(0.02)，支持同种关系；考虑到太平洋地理分布及>2.5%遗遗传分化，东南太平洋标本可能对应Nesis提出的S. unicirrhus patagiatus亚种(尚未获正式描述)。
3.3. Habitat and Behavioral Notes：ROV记录5尾个体——4尾在纳斯卡海脊SF5海山及国家公园边界外国际水域无名海山(210–340 m, 录像1:41–2:48 min)，1尾在萨拉-戈麦斯海脊Motu Motiro Hiva北侧坡340 m。观察到两种显色图案：亮橙色mantle与腕具白斑；橙色底色mantle脊上方及眼腹至mantle开口间具淡绿色纵纹，见于爬行及入洞时。生境三类：(i)粗砂软底含rhodoliths与翼足类壳；(ii)硬质陡坡压实岩夹粗砂与大型岩体；(iii)硬质碳酸盐基底具洞穴缝隙，伴生红藻、海葵(Hormathiidae)、海胆(Stereocidaris nascaensis, Scrippsechinus fisheri)、寄居蟹(Paragiopagurus spp.)、蜘蛛蟹(Paromola rathbuni)及鱼类(Helicolenus lengerichi, Plectranthias nazcae, Squalus mitsukurii)。
讨论与结论：形态测量、COI系统发育与物种划分分析证实Scaeurgus分布于纳斯卡与萨拉-戈麦斯海脊海山。东南太平洋标本形态近S. patagiatus而分子聚入S. unicirrhus支，遗遗传分化~2.8%–3.2%，bPTP与ASAP均支持现有全球Scaeurgus COI序列属单一种；因缺雄体无法比对化茎腕特征，且各物种吸盘数与鳃叶数重叠致鉴定困难。Nesis曾提全球单种S. unicirrhus含太平洋亚种S. u. patagiatus(未正式描述)，本形态与分子结果与此相符但仍缺成熟雄体检证。系统发育确认Scaeurgus单系性及与Robsonella紧密亲缘关系，单COI标记致Robsonella在本树呈并系(paraphyletic)，建议增补16S及核基因标记(RAG1/rhodopsin)及所有已知种序列完善重建。现场观察显示Scaeurgus出现于200–340 m软底或硬碳酸盐生境，水温9–11°C未见受限，推测侧mantle keel或助其在软沉积物中潜埋构筑半永久性穴居。综上，本研究首次提供东南太平洋偏远海山Scaeurgus形态–遗传比对及行为生态记录，为S. unicirrhus/S. patagiatus分类争议增添证据，强调需整合形态、分子与行为学以解析该属全球分类复杂性并为后续比较研究奠基。
