《Plant Science》：Arabidopsis MPK2 negatively regulates drought tolerance by balancing growth and stress responses
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干旱胁迫通过破坏植物的水分稳态和代谢平衡抑制植物生长，而MPK2在干旱适应中的具体作用尚未明确。本研究通过遗传学、生理学和转录组学方法，发现MPK2在叶片中高表达且 drought-stress 显著诱导其表达。mpk2突变体在干旱条件下表现出更强的水分保持能力和萌发率，而MPK2过表达植株则出现叶片卷曲、水分流失加速和存活率显著降低的现象。转录组分析揭示MPK2调控涉及缺氧、氧化应激和黄酮代谢的基因网络，通过MAPK和PI3K信号通路调节细胞平衡，从生长相关过程（如光合作用）转向应激适应程序。结论：MPK2负调控干旱耐受，协调生长与应激适应的转录调控，为作物抗旱分子机制提供新框架。
李玉珍|冯毅|李娜|李继生|周恒|刘林飞
中国承德医学院生物与食品科学系，蚕桑研究所，承德067000
摘要
干旱胁迫通过破坏水分平衡和代谢稳态显著限制植物生长。虽然丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）是已知的植物信号传导介质，但丝裂原活化蛋白激酶（MPK2）在干旱适应中的具体作用仍不甚明了。本研究利用遗传学、生理学和转录组学方法探讨了MPK2在拟南芥（Arabidopsis）中的作用。MPK2主要在叶片中表达，并在干旱胁迫下显著上调。表型分析显示，mpk2突变体在缺水条件下具有更强的水分保持能力和更高的发芽率，而MPK2过表达株则表现出更严重的叶片卷曲、加速的水分流失以及显著较低的存活率。转录组分析和RT-qPCR验证发现了一组参与缺氧、氧化应激和黄酮类化合物代谢的差异表达基因。具体而言，我们的结果表明MPK2介导的信号通路影响MAPK和磷脂酰肌醇信号通路，使细胞代谢从与生长相关的过程（如光合作用）转向应激响应程序。我们得出结论，MPK2通过协调生长与应激适应之间的转录平衡来负调控植物的耐旱性。这些发现为理解特定MAPK级联如何精细调节植物对环境限制的适应性提供了分子框架，为提高作物耐旱性提供了潜在靶点。
引言
干旱是影响农业生产力的最严重的非生物胁迫之一，对全球粮食安全构成持续威胁（Kaur等人，2021年）。主要作物（包括小麦、水稻、马铃薯和棉花）在整个生长周期中都常遭遇水分不足，这会损害光合作用、养分吸收和生殖发育，最终导致严重的产量损失（Chen等人，2023a；Wang等人，2025年）。因此，阐明植物对干旱胁迫的分子响应机制对于提高作物抗逆性和确保可持续农业生产至关重要。
为应对干旱胁迫，植物在细胞和整体水平上进化出了一系列生理和生化策略。从生理学角度来看，干旱响应表现为光合作用活性降低、水分利用效率改变以及气孔导度变化（Razi和Muneer，2021年）。在分子层面上，基因表达通过多种机制进行调控，包括转录因子和表观遗传修饰（Peer等人，2025年）。干旱条件下的代谢重编程表现为谷氨酰胺等氨基酸的积累（Xu等人，2021年）、碳水化合物分配的变化（Yao等人，2024年）、黄酮类化合物糖基化的增强（Xu等人，2021年）以及脱落酸（ABA）和赤霉素（Gibberellin）信号通路的调节（Yin等人，2025年）。这些协调变化有助于在水分受限条件下维持细胞稳态并提高植物存活率。此外，植物通过调整发育程序来保持生殖能力；例如，AtSWEET17有助于在干旱胁迫下维持生殖效率（Valifard等人，2024年）。重要的是，这些响应并非独立发生，而是通过复杂的信号网络整合在一起，将胁迫感知与下游的生理和转录过程联系起来，从而优化生长与应激适应之间的平衡。
丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联通过保守的激酶信号模块调节基因表达和植物对干旱的响应（Ye等人，2025a）。上游激酶激活后，MAPKs直接调节转录因子、代谢酶和其他蛋白质的活性，从而协调植物对干旱胁迫的适应。例如，在水稻（Oryza sativa）中，受体样激酶OsCRK14激活OsMKKK10–OsMKK4–OsMPK6级联，随后使碱性亮氨酸拉链转录因子OsbZIP66磷酸化，启动干旱响应信号（Ye等人，2025a）。类似地，StMAPK10的上调通过增强抗氧化能力和改善光合作用性能来提高马铃薯的耐旱性（Majeed等人，2024年）。此外，MAPK级联通过与ABA信号和活性氧（Reactive Oxygen Species）的广泛相互作用，作为环境信号的中心整合器（Manna等人，2023年）。例如，GhMPK7在棉花中正向调节ABA介导的耐旱性（Gao等人，2025年）。尽管取得了这些进展，MAPK级联与其他信号通路（如DPY1–SAPK6渗透感应通路（Shekhawat和Upadhyay，2024年）和丝裂原活化蛋白激酶激酶激酶激酶（Hu等人，2026年）之间的相互作用仍不完全清楚。此外，多样的遗传背景进一步复杂化了干旱响应机制，这突显了在拟南芥（Arabidopsis）中详细研究MAPK介导的干旱响应的必要性。植物通过控制蒸腾水分损失来缓解干旱胁迫，其中气孔运动起着关键作用（Schaller等人，2021年）。拟南芥MPK2已被证实参与气孔运动的调节（Li等人，2023年）；然而，其在干旱适应中的具体功能仍不清楚。
因此，本研究旨在阐明MPK2在拟南芥中调节干旱胁迫响应的作用及其分子机制。为此，我们使用了T-DNA插入突变体和农杆菌介导的过表达株，并结合综合的生理学、生化和转录组学分析，系统研究了MPK2的功能及其在干旱条件下的潜在调控网络。我们发现MPK2在叶片中的表达最高，并在干旱胁迫下显著上调。MPK2功能的丧失提高了植物的耐旱性，而MPK2过表达则导致干旱敏感性增加。转录组分析进一步表明，MPK2通过调节应激信号通路、代谢过程和多种转录因子家族（包括乙烯响应因子（ERF）和含有保守WRKYGQK基序的WRKY转录因子）来调控干旱响应基因网络。这些发现表明，MPK2作为一个关键的分子开关，在缺水条件下平衡生长与应激适应，为理解植物如何优先考虑生存而非生物量积累提供了机制上的见解。
植物材料、生长条件和干旱胁迫处理
本研究使用的所有植物材料均来自拟南芥（Arabidopsis thaliana）（Columbia生态型）。mpk2突变体（SALK_047422C）和两个独立的MPK2过表达株（OE13和OE15）已先前报道（Li等人，2023年）。种子首先用75%乙醇表面消毒5分钟，然后用5%（v/v）次氯酸钠（NaClO）处理5分钟，最后用超纯水彻底冲洗。消毒后的种子播种在Murashige和Skoog（MS）培养基上。
MPK2的组织特异性表达和干旱诱导的转录响应
为了研究MPK2在干旱响应中的潜在作用，我们通过RT-qPCR分析了其在叶片、根、茎和角果中的表达模式。结果显示，MPK2在叶片中高表达，在根和茎中中等表达，在花和角果中表达较低（图1A）。为了进一步鉴定干旱响应的MPKs，我们对受干旱胁迫的野生型植物进行了RNA-seq分析。发现了几种MPKs，包括MPK1、MPK2、MPK7等。
讨论
MAPK级联在激活植物防御信号通路以应对干旱胁迫中起着关键作用，MAPK家族成员的功能通常是保守的（例如OsMPK6（Ye等人，2025b））。先前的研究表明，拟南芥中的MPK2参与光信号传导、免疫响应和衰老过程（Li等人，2023年；Zhang等人，2020年）。然而，其在干旱胁迫中的功能及其潜在的分子机制仍不清楚。
作者声明
Y.L.提出了研究思路。Y.L.、Y.F.、N.L.、J.L.、H.Z.和L.L.进行了实验并分析了数据。Y.L.解释了数据并准备了手稿。所有作者都参与了手稿的审阅。
CRediT作者贡献声明
李娜：研究、数据管理。
李继生：研究、数据管理。
李玉珍：写作——审阅与编辑、初稿撰写、监督、软件使用、研究、数据管理。
冯毅：研究、数据管理。
周恒：研究、数据管理。
刘林飞：研究、数据管理。
利益冲突声明
作者们没有需要声明的利益冲突。
致谢
本研究得到了河北省教育厅青年基金（编号：QN2025080）和承德医学院校级项目——高水平人才科研启动基金-青年项目（编号：202505）的支持。我们感谢Elixigen公司（加利福尼亚州亨廷顿海滩）的母语为英语的科学家们对手稿的编辑工作。
