《Aquaculture》：Sex-specific metabolic reprogramming in Trachinotus blochii under short- and long-term hypoxia
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黄金 pompano 在短期（24小时）和长期（14天）缺氧胁迫下的代谢响应及性别差异研究。短期缺氧激活糖酵解途径，乳酸浓度及 LDH、PFK 等酶活性显著升高；长期缺氧导致脂代谢增强，甘油三酯和脂肪酸分解代谢相关基因富集。转录组分析显示雌雄个体在抗氧化代谢（色氨酸代谢）和能量代谢（泛酸/CoA 合成）上存在显著差异，揭示性别特异代谢重编程机制。
岳谷|岳晨|曾欣中|傅成尧|春秀金|珊英|费彪松|简罗|孙俊龙
海南大学三亚南繁研究院海洋生物学与渔业学院，海南水产养殖工程技术研究中心，海南大学院士团队创新中心，海口570228，中国
摘要
金斑鲷（Trachinotus blochii）是海洋水产养殖中的关键物种，在集约化养殖条件下经常面临缺氧胁迫，这严重限制了其生理表现和水产养殖生产力。本研究系统地探讨了金斑鲷对短期（24小时）和长期（14天）缺氧的代谢响应。在短期缺氧条件下，乳酸浓度以及关键糖酵解酶——LDH（乳酸脱氢酶）、HK（己糖激酶）、PK（丙酮酸激酶）和PFK（磷酸果糖激酶）的活性显著上调。转录组分析显示，糖酵解/糖异生途径中的差异表达基因（DEGs）显著富集，而基于性别的DEGs主要富集在牛磺酸和低牛磺酸代谢相关基因中，表明雌性的抗氧化能力更强。在长期缺氧条件下，乳酸水平和LDH/PFK活性持续升高，同时脂质代谢发生显著变化：甘油三酯和非酯化脂肪酸含量以及脂肪酶活性增加。DEGs在糖酵解/糖异生和脂质消化/吸收途径中共同富集。性别特异性的DEGs主要与泛酸和辅酶A的生物合成相关，表明其代谢方式从单纯依赖糖酵解转变为协调利用葡萄糖和脂质。这些发现揭示了鱼类在缺氧条件下的性别特异性代谢重编程，并为了解海洋鱼类在低氧胁迫下的适应机制提供了新的见解。
引言
溶解氧（DO）是水生生物生存、生长和发育的关键因素（Hammarlund等人，2020年）。与陆地生态系统相比，水生环境中的DO水平存在显著的时空变异性（Muz等人，2015年），这受到极端气候事件、集约化水产养殖、环境污染和全球变暖的影响（Wu等人，2023年）。氧气突然下降通常会导致大规模死亡和严重的经济损失（Li等人，2024a；Li等人，2024b）。
缺氧是影响鱼类多种生理过程的主要环境压力因素，包括呼吸、摄食、代谢、行为、生长和繁殖（Liu等人，2021年；Timmerman和Chapman，2004年；Zheng等人，2022年）。根据缺氧的严重程度和持续时间，它可能引发一系列生化、生理和分子反应，通常导致生长缓慢、发育延迟和高死亡率（Richards，2011年；Vatsos等人，2010年；Wu等人，2024c）。为了在低氧环境下维持稳态，鱼类采取了适应性策略，如提高血红蛋白对O2的亲和力、调节氧化应激、调节细胞凋亡、增强无氧呼吸和降低代谢率（Gardu?o Paz等人，2020年；Wang等人，2023a；Wang等人，2023b；Rahman和Thomas，2007年；Xiao，2015年）。其中，代谢适应对于缺氧耐受性至关重要（Kyeong等人，2019年）。在缺氧早期阶段，糖酵解被激活以维持代谢活动（Shen等人，2023年；Zhao等人，2020年；Li等人，2024c，Li等人，2024a，Li等人，2024b）。关键酶如HK、PFK、PK和LDH促进葡萄糖转化为丙酮酸，导致乳酸积累和ATP生成受限（Wang等人，2025年）。随着缺氧的持续，氨基酸和脂质代谢逐渐参与以满足能量需求（Wu等人，2023年；Sun等人，2020年；Jiang等人，2023年）。特别是在慢性缺氧条件下，脂质代谢成为主要能量来源，甘油三酯分解和脂肪酸β-氧化增强（Wang等人，2025年）。某些物种如Gillichthys mirabilis和Takifugu rubripes通过增强脂质动员和脂肪酸代谢来应对长期缺氧（Gracey等人，2011年；Shang等人，2022年）。然而，不同鱼类对缺氧的代谢响应可能存在显著差异。
金斑鲷（Trachinotus blochii）是一种具有商业价值的鱼类，以其快速生长和高营养价值而闻名，在中国、美国和加拿大市场颇受欢迎。为了最大化生产力，集约化养殖方式常常导致缺氧条件，因为恶劣天气和高密度养殖。金斑鲷的氧气消耗率较高，且缺氧耐受性较差，因此在低DO环境下容易死亡（San等人，2021年）。先前的研究还记录了其生长中的性别差异，通常雌性比雄性体型更大（Sun等人，2022年）。然而，金斑鲷对缺氧响应的代谢基础，特别是在性别特异性差异方面，仍不清楚。
本研究采用多时间点实验设计，探讨了金斑鲷对短期（1天）和长期（14天）缺氧的代谢响应。通过评估酶活性、基因表达谱和转录组数据，我们旨在阐明缺氧适应背后的代谢重编程机制。我们还研究了雄性和雌性在缺氧胁迫下的生理差异。这些发现有望加深我们对海洋鱼类缺氧适应机制的理解，并为培育耐缺氧的金斑鲷品种提供理论基础。
实验设计与适应
实验鱼类与适应
从中国海南的一个当地渔场获取了60条健康的金斑鲷（平均体重190.0±10.0克），并将它们分配到六个装有充气海水的500升塑料水箱中。鱼类在稳定条件下适应了一周：DO 7.0±0.5 mg/L，温度26±1°C，盐度20±10‰，总氨氮<0.02 mg/L，自然光照周期。每天在8:30和17:00喂食两次商业颗粒饲料（福建天马公司）。
缺氧条件下的生长表现
缺氧条件下的存活率约为90%，但生长受到显著影响。短期缺氧后，体重增长率（WGR）没有显著变化，但特定生长率（SGR）显著下降（p<0.05）。长期缺氧后，WGR和SGR均显著低于对照组（p<0.01）（图2）。
KASP性别鉴定
通过样本和位点对基因型数据进行统计分析，以确定每个个体的基因分型结果，从而识别
讨论
金斑鲷在长期缺氧条件下的显著生长下降可归因于两个相互关联的因素。首先，缺氧会减少食物摄入并损害消化效率，直接限制能量获取（Wang等人，2009年）。其次，在低氧环境中，维持基本生理功能（如呼吸和离子调节）的能量成本增加，将原本可用于生长的能量转移到其他方面
结论
本研究采用多时间点实验设计，阐明了金斑鲷对缺氧的代谢重编程策略。我们发现能量代谢存在明显的时间依赖性变化：在短期缺氧条件下，鱼类优先通过无氧糖酵解快速 mobilize葡萄糖以满足紧急能量需求；而在慢性缺氧条件下，它采用了一种结合糖酵解和脂质分解的协同策略。此外，我们还发现了
CRediT作者贡献声明
岳谷：撰写——原始草稿，可视化，方法学。岳晨：撰写——原始草稿，验证。曾欣中：验证，正式分析。傅成尧：方法学。春秀金：方法学。珊英：撰写——原始草稿。费彪松：撰写——审稿与编辑。简罗：撰写——审稿与编辑，资源管理，项目协调。孙俊龙：撰写——审稿与编辑，撰写——原始草稿，正式分析，数据管理。
伦理声明
所有实验均按照《中国实验动物护理和使用指南》进行。所有实验程序和样本收集均得到了海南大学海洋生物学与水产学院机构动物护理和使用委员会（IACUC）的批准（批准编号HNUAUCC-2022-00045）。
资助
本工作得到了海南大学协同创新中心研究项目（XTCX2022NYC15）和海南省自然科学基金（324RC459）的支持。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。致谢
作者感谢所有实验室成员提供的持续技术建议和有益讨论。特别感谢Tian Jiang、Li Ping Shi和Da Zheng在样本收集方面的帮助。
