《European Journal of Agronomy》：Research on genetic gains for lodging tolerance in high-yielding maize from the 1980s to the 2010s in China
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玉米产量提升与抗倒伏遗传增益的密度优化研究。通过2021-2022年种植密度梯度试验发现，现代杂交种在135,000株/公顷密度下抗倒伏能力较历史品种提升2.70%/年，但茎秆机械强度（SBF-1.87%/年，压溃强度-1.17%/年，抗弯强度-1.65%/年）和基秆结构（干物质-1.41%/年，单位长度干物质-1.44%/年）显著下降。研究揭示产量提升主要源于密度耐受性增强，但茎秆机械强度和基秆结构完整性下降构成产量持续增长瓶颈，需通过优化基秆直径和干物质分配实现抗倒伏突破。
张龙|刘光洲|杨云山|郭晓霞|金帅|王永军|李绍坤|侯鹏
吉林农业大学农学院，中国吉林省长春市新城区街道2888号，邮编130118
摘要
从20世纪80年代到21世纪10年代，中国玉米（Zea mays L.）的产量潜力有了显著提高。然而，在优化群体结构（选择品种和种植密度）过程中，玉米抗倒伏性的遗传改良效果尚未得到充分研究。本研究通过评估不同年代代表性杂交种的适宜种植密度，准确反映了实际玉米生产系统中的遗传改良情况。2021-2022年生长季，选用7个具有代表性的杂交品种，在4种种植密度（75000、105000、120000和135000株/公顷）下进行试验，将对应最高产量的密度确定为每个品种的最佳种植密度（OPD），以评估在不同密度和OPD条件下的抗倒伏性遗传改良情况。年度遗传改良分析显示，在最佳种植密度下，平均产量每年增加190.25公斤/公顷（每年1.13%的遗传改良率，YOR）。相比之下，抗倒伏性相关指标显著下降：茎秆断裂力（SBF）降低了0.64牛顿/年（每年下降1.87%的YOR）。机械强度指标也呈下降趋势，压碎强度（-1.17% YOR^-1）和弯曲强度（-1.65% YOR^-1）均有所降低。基部节间结构指标（干物质含量、单位长度干物质含量和直径）在最佳种植密度下也呈现负增长趋势（-1.41% YOR^-1、-1.44% YOR^-1和-0.61% YOR^-1）。然而，通过分析不同种植密度下的抗倒伏性，发现从20世纪80年代到21世纪10年代，某些品种在135000株/公顷的密度下抗倒伏性显著增强。SBF的遗传改良率为0.27牛顿/年（每年2.70%的YOR）。这一改进主要归因于穗高和重心高度的显著降低（-0.73% YOR^-1和-0.41% YOR^-1）。相比之下，在其他密度条件下，SBF和垂直根拔抗性（VRPR）并未表现出显著的遗传改良。这些结果表明，现代育种重点在提高最佳（较高）种植密度下的产量潜力时，无意中牺牲了结构稳定性。随着高密度玉米种植成为提高产量的前提条件，抗倒伏性的下降已成为实现更高产量的关键风险因素。我们的研究显示，基部节间的平均直径和单位长度干物质含量是提高玉米抗倒伏性的关键因素。这项研究为现代玉米育种的遗传权衡提供了新的见解，并提出了针对集约化种植系统的杂交种优化策略。
引言
全球粮食安全面临人口增长、耕地资源减少、资源枯竭、生态系统退化以及社会经济模式变化的日益严峻挑战（Li等人，2017年）。作为维持全球粮食系统的营养重要作物，玉米（Zea mays L.）在解决营养不足问题方面发挥了关键作用。遗传改良研究表明，数十年来玉米产量持续增加（Curin等人，2020年；Liu等人，2021年；King等人，2025年；Saenz等人，2025年）。这些改良主要体现在现代品种对高种植密度的适应性增强上。1930年至1991年间发布的老品种在10000株/公顷的密度下产量提升有限（Duvick，2005年），表明单株生产力（特定生长条件下单株产生的经济或生物量）的遗传改良有限。
这种单株生产力的停滞凸显了通过优化种植密度来提高产量的必要性，这使得育种重点转向在高密度条件下增强抗逆性，例如增加生物量向穗部的分配（Borrás和Vitantonio-Mazzini，2018年），从而提高资源利用效率（Tokatlidis等人，2011年；Xue等人，2017a；Xue等人，2017b）。控制密度试验表明，在中国生产系统中，种植密度增加15000株/公顷（从15000株/公顷增加到175000株/公顷）可使产量提高5.59%（Hou等人，2020年）。然而，高密度种植会提高倒伏发生率（Gou等人，2007年；Shi等人，2016年；Bian等人，2016年），从而因机械性作物损伤而降低产量潜力（Huang等人，2014年；Li等人，2015年）。因此，当前育种工作重点在于解析抗倒伏性机制的遗传基础（Duvick和Cassman，1999年；Gou，2008年；Baker等人，2014年）。
抗倒伏性取决于茎秆强度与风力的相互作用（Xue等人，2020a）。通过遗传进展分析量化抗倒伏性的时间变化——这种方法用于描述不同育种时代的性状演变（Duvick，2005年；Ruiz等人，2025年）——为精准育种提供了实证基础（Duvick，2004年；Ma等人，2014a）。纵向评估显示，自20世纪50年代以来，中国杂交种的抗倒伏性逐步增强（Ma等人，2014a），这与法国杂交种在1950-1985年的改良情况相似（Derieux等人，1987年）。然而，这些研究忽略了基因型与密度的交互作用，且主要采用基于历史种质的单密度实验设计。现代分析证实，现代杂交种的产量提升主要源于抗倒伏性的增强，而非单株生产力的提高（Duvick，2005年；Xue等人，2017a）。因此，在最佳种植密度下全面评估抗倒伏性性状对于真实反映现代品种的田间表现潜力至关重要。
抗倒伏性评估结合了植物结构和生物力学特性的定量分析（Xue等人，2018年；Xue等人，2020a；Ma等人，2022年），其中抽丝期的茎秆断裂力（SBF）、垂直根拔抗性（VRPR）和弯曲强度（DARLING法测定）等是关键诊断参数（Xue等人，2020a；Kunduru等人，2023年）。植物结构特征——尤其是茎秆高度和穗位——通过生物力学效应显著影响抗倒伏性（Baker等人，2014年；Zheng等人，2017年；Wang等人，2020年）。在生殖发育过程中，重力作用加剧了倒伏风险：穗部质量的积累提高了重心高度，而同化物从茎秆向穗部的转移降低了结构稳定性（Baker等人，2014年；Xue等人，2020a）。基部节间的形态特征，包括长度-直径比和干物质分配模式，是决定茎秆稳定性的关键因素（Gou等人，2007年；Ma等人，2014a；Robertson等人，2017年）。高密度种植加速了节间伸长，但减少了干物质产生，降低了质量-长度密度和机械强度（Xue等人，2016b）。基部节间的结构强化，通过果皮穿透强度（RPS）、压碎抗性（CS）和弯曲强度（BS）等指标进行评估（Gou等人，2007年）。共识认为，强化基部节间是提高集约化种植条件下抗倒伏性的关键（Xue等人，2016a）。
中国的玉米生产系统通过育种和农学的协同进步，逐步提升了遗传产量上限。实践证明，优化种植密度是决定产量的关键因素（Li等人，2017年；Hou等人，2020年；Liu等人，2021年），这已成为中国2023年玉米生产力的核心策略。然而，这种集约化模式加剧了倒伏风险，需要培育抗倒伏性的品种来缓解产量与密度之间的矛盾。尽管现代品种的穗高和重心高度相对较低，但高密度种植仍增加了倒伏风险。我们的研究结果表明，基部节间的平均直径和单位长度干物质含量是提高玉米抗倒伏性的关键因素。这项研究为现代玉米育种的遗传权衡提供了新的见解，并提出了针对集约化种植系统的杂交种优化策略。
实验设计与管理
田间试验于2021-2022年两个生长季在中国新疆的七台农场（北纬43°12′，东经89°34′；海拔793米）进行，该地区属于半干旱玉米种植区，具有丰富的光合有效辐射和生长积温。农业气候分析显示，玉米生长季的平均气温为17.9°C，降水量为126毫米，无霜期平均为153天，为试验提供了有利条件。
产量
表1展示了2021年和2022年不同年代、不同种植密度下玉米品种的产量数据。在2021年测试的7个品种中，SC704和YD13在75000株/公顷的密度下分别达到了18.09和17.95兆克的最高产量。MC670在105000株/公顷的密度下实现了最大生产力，产量为23.93兆克/公顷。XY335、LY66和DH618在120000株/公顷的密度下分别产出了21.65、21.48和21.18兆克/公顷。
讨论
绿色革命后的育种通过改善植物结构和抗倒伏性提高了玉米产量（Tokatlidis和Koutroubas，2004年；Liu等人，2021年）。我们的结果表明，现代杂交种MC670在105000株/公顷和135000株/公顷的最佳种植密度下分别达到了23.93兆克/公顷（2021年）和22.41兆克/公顷（2022年）的最高产量。相比之下，历史品种SC704和YD13在较高密度下的产量提升有限。
结论
本研究发现，从20世纪80年代到21世纪10年代发布的玉米品种在最佳种植密度条件下，产量平均每年增加了1.13%的遗传改良率（YOR^-1）。同时，这一时期的抗倒伏性显著下降，主要是由于节间质量和茎秆机械强度的下降。这些因素可能会限制玉米产量的进一步提升。我们的研究结果表明，茎秆节间的物理特性（如干物质含量）对产量提升具有限制作用。
作者贡献声明
李绍坤：撰写、审稿与编辑、验证、方法论、概念构建。王永军：撰写、审稿与编辑、验证、监督、资源协调、项目管理、方法论、资金筹集、概念构建。侯鹏：撰写、审稿与编辑、可视化处理、验证、监督、资源协调、项目管理、方法论、资金筹集、数据分析、概念构建。郭晓霞：数据收集与分析。杨云山：数据收集与分析。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国自然科学基金（项目编号：32172118）、国家重点研发计划（项目编号：2023YFD1900603）、中央公共利益科学机构基础研究基金（项目编号：Y2025YC14；CAAS-ZDRW202418）以及自治区“天池人才引进计划”（项目编号：BT-2025-TCYC-0069）的支持。
