通过沉积物中的古代DNA揭示中国东北部科尔沁沙地的全新世生物多样性变化及人类与环境的相互作用

《Journal of Archaeological Science》：Holocene biodiversity shifts and human-environment interactions revealed by sedimentary ancient DNA in the Horqin Sandy Land, Northeast China

科尔沁沙地植被与气候演变及对哈敏茫哈文化影响研究。采用sednaDNA技术分析遗址周边沉积物，揭示5200-2400年BP三阶段生态变化：森林-草原（5200-4100年BP）、干旱化加剧（4100-3600年BP）和典型沙地草原形成（3600-2400年BP）。结果显示气候波动与沙尘活动直接关联植被多样性及沙地扩张，环境变迁与哈敏茫哈文化兴衰呈显著对应关系。

　　

陈珂|林一燕|黄瑞瑞|张若宇|牛洪浩|卢汉

吉林大学生命科学学院，长春，130012，中国

摘要

中国东北部的科尔沁沙地是一个对气候变化高度敏感的关键生态过渡带。然而，在全新世期间，关于科尔沁沙地的植被历史和生物多样性动态的研究仍然不足，这阻碍了我们对环境变化与史前人类活动之间相互作用的全面理解。在这项研究中，我们应用沉积古DNA分析技术，对位于科尔沁沙地中心的哈明芒哈遗址附近的植物群落进行了高分辨率重建。结果显示，从5200年前到2400年前，科尔沁沙地经历了三个主要的生态变化阶段。在第一阶段（5200–4100年前），该地区以高植物多样性、温暖湿润的气候和较低的风成活动为特征，这些条件共同促进了森林-草原生态系统的发育。在第二阶段（4100–3600年前），气候变得极不稳定，风成活动加剧，植物多样性下降，表明环境向更冷更干燥的方向转变。在最后阶段（3600–2400年前），气候进一步恶化，环境变得更加寒冷干燥，导致沙地持续扩张，植物多样性减少，形成了典型的沙地草原环境。这些生态变化与哈明芒哈文化的兴衰轨迹密切相关：有利的环境条件促进了该文化的发展和交流，而随后的环境恶化可能促成了其衰落和人口的扩散。本研究展示了沉积古DNA在重建长期生态历史方面的实用性，并为研究中国东北部过去的人与环境相互作用提供了一种新方法。

引言

科尔沁沙地位于中国北部农牧生态过渡带的东缘，是中国最大的沙地区域，是一个典型的生态过渡区（张等人，1997年）。此外，科尔沁沙地还是西辽河流域中下游的核心部分。作为中国东北部农业文明的重要发源地之一和史前文化的核心区域，西辽河流域保存了完整的连续考古文化序列，包括小河沿文化、兴隆洼文化、赵宝沟文化、红山文化、下夏家店文化和上夏家店文化，这凸显了其在东北部文化景观中的关键地位（戴等人，2024年；胡等人，2002年；宁等人，2020年；王等人，2016年）。气候和环境变化是影响史前文明发展的关键因素，而过渡带对这些变化最为敏感（刘一婷等人，2024b年）。作为中国沙漠化最严重的地区之一，科尔沁沙地既塑造了也记录了西辽河流域内的人与环境相互作用（董等人，1994年；金等人，2010年；乌兰等人，2002年）。因此，鉴于其生态脆弱性和保存完好的文化序列，科尔沁沙地是探索中国东北部长期人与环境相互作用过程和机制的理想区域。

哈明芒哈遗址（大约5500–5000年前）位于西辽河平原与科尔沁沙地的交界处。这是科尔沁沙地内部发现的首个大型护城河环绕的聚落（李等人，2015年）。该遗址的生态环境非常敏感且脆弱，容易发生沙漠化。因此，气候波动对当地农业生产的影响比在稳定的农业中心地区更为显著和严重（宁等人，2020年）。为了应对这些环境压力，哈明芒哈遗址的居民发展了一种混合生计策略，将农业与持续的狩猎和采集相结合，形成了适应性的混合生活方式（刘，2023年）。生计策略在史前社会的社会复杂性和早期文明的出现中发挥了重要作用（邓等人，2024年）。与黄河流域和其他中国北部地区的相对稳定的农业社会相比，哈明芒哈遗址为我们提供了了解生活在生态脆弱地区社区的社会生态反应的宝贵见解（李等人，2015年；刘一婷等人，2024b年）。它为理解生活在这些边缘环境中的社会的韧性和脆弱性提供了重要视角。

在全新世暖期（HTM）期间，最有利的气候条件促进了众多聚落和文化复合体的繁荣（贾等人，2016a年）。在这种背景下，西辽河流域在红山文化时期已经出现了以单一中心、多层次聚落等级为特征的复杂社会结构，这被认为与农业活动的强化密切相关（王等人，2016年；杨等人，2024年）。作为在干旱半干旱地区发现的唯一一个大型护城河环绕的聚落，哈明芒哈遗址既体现了红山文化的典型特征，也具有独特的本地特色。对其陶器、聚落组织和空间布局的研究表明，虽然哈明芒哈的文化传统主要受到红山文化的影响，但在房屋建造、葬礼形式和丧葬习俗等方面也发展出了独特的特点。这种独特的文化表现被称为哈明芒哈文化（郑等人，2014年；周和朱，2015年）。其混合性质使该遗址成为探索红山文化与其北部周边社区之间相互作用的关键地点。哈明芒哈文化的兴衰与暖期的结束相吻合，这是向更冷更干燥气候转变的关键时期。本研究旨在通过该地区的沉积古DNA分析来重建高分辨率的古环境序列，从而揭示气候波动如何塑造边缘地区文化的演变。

由于环境代用指标之间的不一致性，暖期末期气候波动对哈明芒哈遗址的影响仍不明确。传统的考古方法，如大型化石和植硅体，表明大约5000年前，科尔沁沙地是一片植被茂盛的草原，但随后经历了气候恶化，逐渐变成了现在的沙地景观（廖等人，2024年；孙，2016年）。唐等人在哈明芒哈遗址进行的野外花粉分析发现了该时期的沙漠化证据，其特征是沙丘稳定和植被覆盖相对密集（唐等人，2016年）。刘等人研究了科尔沁沙地边缘的长山遗址的沉积物粒径特征，发现7800年至5000年前夏季季风特别强，导致中国东北部环境湿润（刘等人，2020年）。尽管大型化石和微化石记录可以记录过去的生态和环境变化，但由于分类分辨率较低，来自花粉和植硅体等代用指标的数据通常仅限于少数分类群。相比之下，大型化石研究受到合适材料稀缺的限制，这限制了它们在较短时间框架内的应用（Alsos等人，无日期；Huntley，1990年；Milligan等人，2020年）。此外，这些传统方法需要高水平的专业知识和经验，难以准确识别保存不佳的材料（顾等人，2023年）。在高分辨率和全面的生物多样性重建方面，科尔沁沙地的研究是对传统考古研究的重要补充，可以为该地区的环境保护和生态恢复提供有力支持（Parducci等人，2015年）。

沉积古DNA是一种用于重建古生物多样性和气候环境的新技术，它通过更高的分类分辨率、更广泛的识别范围以及在较长时间尺度上重建物种丰度的能力，提供了对过去生态环境的宝贵见解（Alsos等人，2022年；Birks和Birks，2016年；刘等人，2024a年；Parducci等人，2015年，2017年；Rawlence等人，2014年；Willerslev等人，2014年）。这些DNA分子在特定环境条件下（如低温和干燥环境）可以长期稳定保存。已知最长的沉积古DNA保存时间为200万年（Kj?r等人，2022年）。随着在沉积剖面、永久冻土、湖泊沉积物、洞穴和海洋沉积物中的成功应用，沉积古DNA逐渐成为古气候重建、古生态恢复、分析生物多样性演化和人类活动的强大工具（Ahmed等人，2018年；Murchie等人，2021年；王等人，2021b年；Willerslev等人，2014年；张等人，2020年；Zimmermann等人，2023年）。

本研究对哈明芒哈遗址附近的未受干扰的自然沉积层进行了沉积古DNA分析，以重建全新世中后期该地区的植被动态和气候变化历史，旨在恢复过去的生态景观。此外，通过利用沉积古DNA的优势，本研究探讨了哈明芒哈遗址的潜在农业活动，并考察了哈明芒哈文化的发展及其与气候和环境变化的关联。

小节片段

沉积古DNA样本采集

哈明芒哈遗址位于科尔沁沙地中部，距离史前聚落约500米处（43.98°N，122.22°E）（图1）。剖面的顶层覆盖着草本植被，周围的沙土以草本植物为主。为了防止现代DNA的污染和样本之间的交叉污染，首先清洁了剖面表面以暴露新鲜沉积物。

AMS¹⁴C年代测定

为了为哈明芒哈遗址的沉积剖面建立可靠的时间框架，选择了四个不同深度的沉积物样本进行AMS ¹⁴C年代测定。测年材料为总有机碳（TOC）。所有放射性碳年龄均使用IntCal20校准曲线进行校正。结果显示，最深样本（bH24）的校准年龄范围为5290至4969年前，表明该序列的底部大约可以追溯到5200年前。

沉积古DNA、花粉和大型化石的比较

以往的研究使用植物大型化石和花粉组合研究了科尔沁沙地的全新世气候和环境变化。孙的研究揭示了Artemisia sieversiana的丰富存在，以及Setaria italica、Panicum miliaceum、Cannabis sativa、Chenopodium album、Setaria viridis、Digitaria sanguinalis和Prinsepia uniflora的存在（孙，2016年）（表S6）。唐等人发现了松科、蔷薇科、木兰科的花粉记录

结论

在这项研究中，我们应用沉积古DNA分析技术重建了科尔沁沙地的过去植被和气候变化，提供了哈明芒哈地区干旱农业的证据，并揭示了气候变异性对哈明芒哈文化的潜在影响。我们的结果显示，科尔沁沙地在大约4100年前和3600年前经历了两次降温事件，这引发了渐进的生态退化，以及从以木本植物为主的森林-草原向其他类型的生态系统转变

数据可用性声明

所有样本的测序数据已存入NCBI Sequence Read Archive数据库（BioProject编号PRJNA1178463）。

CRediT作者贡献声明

陈珂：数据管理、正式分析、调查、方法论、可视化、初稿撰写、审稿与编辑。林一燕：概念构思、调查、方法论、初稿撰写。黄瑞瑞：方法论、可视化。张若宇：调查。牛洪浩：调查。卢汉：概念构思、资金获取、项目管理、资源协调、监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢中国长春吉林大学生物考古学实验室的唐卓伟、朱永刚和孙阳提供了哈明芒哈遗址的考古信息。我们感谢中国长春吉林大学分子酶学与工程重点实验室的韩伟伟在数据分析方面提供的指导和帮助。我们还要感谢中国长春东北师范大学地理科学学院的解东梅